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La dérive génétique peut vous briser le cœur!

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 Petit rappel imagé du principe de dérive génétique et d’effet fondateur
Le titre du présent article est bien évidemment dérivé du titre d’un article de l’anthropologue John Hawks. L’article de ce dernier m’avait au moins autant surpris qu’il avait surpris le biochimiste Laurence A. Moran. Et pour cause dans l’article John Hawks tiens des propos pour le moins surprenant pour un anthropologue spécialisé en évolution humaine et en génétique des populations. Mais avant d’entrer dans le vif du sujet que les choses soient clair, je ne prétends pas que John Hawks ignore la complexité d’un domaine pour lequel il est un spécialiste et je ne prétends donc pas qu’il est incompétent ou pire encore malhonnête. Bien au contraire John Hawks est tout le contraire. Certes comme tout scientifique il est partial, c’est-à-dire ici privilégié son hypothèse plutôt que d’autres, mais quoi de plus normal c’est le cas de tous les chercheurs aussi pas de quoi attaquer la crédibilité de John Hawks loin de là! Dans cet article John Hawks mentionne une étude consacrée au cas d’une mutation génétique et plus exactement une délétion, responsable d’une grave déficience cardiovasculaire. [1] Cette délétion n’est cependant présente que dans une région spécifique du monde, à savoir la péninsule indienne où sa fréquence varie aux alentours des 4% un peu plus ou un peu moins en fonction des régions. Les auteurs de l’étude en question souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30’000 ans et s’est ensuite répandue dans la péninsule indienne par simple dérive génétique. Et c’est ce dernier point qui fait grincer les dents de John Hawks car pour ce dernier cette mutation délétère n’aurait pas pu atteindre une pareille fréquence dans la région en si peu de temps!
Les auteurs de l’étude précédemment mentionnées, souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30’000 ans et s’est ensuite répandu dans la péninsule indienne par simple dérive génétique pour atteindre les fréquences que montre la carte ci-dessus. [1]
 
En effet pour John Hawks l’idée que cette délétion ait pu se répandre par simple dérive génétique ne tient pas, car il estime que la mutation serait apparu dans une population de 100’000 individus et que ces 100’000 individus représenteraient la « population effective » (c’est-à-dire que les individus de cette population se reproduiraient librement les uns des autres sans barrière géographique, culturelle ou autre) donc une population de 100’000 individus qui ne se subdiviseraient donc pas réellement en plusieurs sous populations! Or bien sûr en posant les choses ainsi John Hawks montre qu’il est extrêmement improbable qu’une copie unique atteigne la fréquence moyenne de 4% au sein de la population indienne en seulement 30’000 ans! Et que donc la délétion en question a forcément dû être positivement sélectionnée (ou éventuellement «liée» à un allèle positivement sélectionné), d’une manière ou d’une autre et donc exit la dérive génétique, la sélection naturelle doit être à l’origine de cette malheureuse délétion! Or comme l’a noté le biochimiste Laurence A. Moran John Hawks omet ici la complexité des fluctuations démographiques et cela même s’il en a conscience. Car même en prenant une population de 100’000 habitants pour la péninsule Indienne, il va de soi que ces 100’000 individus étaient divisé en plusieurs sous-populations, avec parfois un fort dégrée de consanguinité et donc possiblement la fixation de cette mutation dans certaines des sous-populations en question. Dès lors la probabilité de voir cette mutation s’être répandu par simple dérive génétique, n’a plus rien d’extraordinaire. Maisc’est-là que John Hawks s’adonne à nouveau à une étrange remarque en affirmant que même si la mutation s’était répandu à haute fréquence chez certaines populations, celle-ci n’aurait guère pu se répandre dans l’ensemble de la région (péninsule) par simple dérive génétique. Mais c’est alors que le dénommé Chris Nedin rappelle à John Hawks ce qui aurait pourtant dû être une évidence pour ce dernier, à savoir que la mutation aurait bien pu se répandre d’une population à l’autre dans la péninsule indienne, à partir du moment qu’il existe des échanges même limités d’une population à l’autre. Chris Nedin ironisant même sur le simplisme voir même la paresse intellectuelle que représente l’invocation d’explications adaptationnistes ad hoc (les fameuses «Just-so-stories»). À cela j’ajouterais que la population dans laquelle une mutation atteint une forte fréquence par simple dérive génétique, peut ensuite connaître une très forte expansion pour de nombreuses raisons (culturelles, sociales, économiques et militaires) et donc diffuser certains de ces allèles de manière importante à d’autres populations. D’ailleurs combien de descendants a eu Gengis Khan? À ce titre John Hawks semble également avoir ignoré le fait que Larry Moran avait déjà enfoncé le clou dans son article, en rappelant comment une mutation sans aucune valeur sélective voir même faiblement délétère, peut rapidement augmenter en fréquence en quelque 200 ans seulement. L’exemple de Laurence A. Moran étant celui d’un allèle particulier favorisant l’apparition de la Maladie de Huntington, une maladie dégénérative apparaissant également en moyenne entre 40 et 50 ans et dont l’allèle mentionné ici échappe donc en bonne partie à la sélection naturelle car ne se manifestant qu’après que les individus aient pu se reproduire (au-delà de 30 ans). Et donc malgré le caractère délétère de cet l’allèle celui-ci est aujourd’hui portée par 18’000 individus dans la région du Lac Maracaibo au Venezuela (je sais c’est impressionnant mais donc néanmoins tout à fait possible). Or cet allèle s’est répandu dans cette région via une femme unique ayant vécu il y environ 200 ans. Bien qu’en réalité l’origine et la dispersion de cette maladie est un peu plus complexe mais donc il semble tout du moins bel et bien que 96% des personnes affectées dans la région ait hérité de cet allèle via cet ancêtre commun récent! [2]
Les porteurs de l’allèle responsable de la Maladie de Huntington, précédemment mentionné, sont concentré dans la région du Lac Maracaibo bien visible en haut à droite sur la présente carte. J’ignore quelle était la population du Venezuela au cours de ces 200 dernières années mais je ne pense pas qu’elle se réduisait à quelque centaines d’individus seulement cela n’ayant donc cependant pas empêché la mise en place d’un important «Effet Fondateur» dans une région spécifique du Venezuela. Car cette mutation a pu se répandre de manière assez simple probablement via une conjonction de facteurs sociaux, culturels et/ou économiques, au sein d’une région particulière où il y avait peut-être une certaine consanguinité lié à un relatif isolement social, culturel et/ou géographique des habitants. Dans tous les cas invoquer ici la sélection naturelle paraît difficilement tenable rien n’indiquant que cette mutation ait un impact positif sur le taux de reproduction. L’exemple de Laurence A. Moran illustre comment une mutation même délétère peut augmenter rapidement en fréquence dans des conditions particulières l’évolution démographique humaine étant souvent irrégulière et dans tous les cas très complexes. Aussi vous l’avez compris John Hawks utilise des modèles certes utiles et pertinents mais il omet ici leur limite car se heurtant à une réalité complexe ne se laissant pas capturer par les modèles probabilistes en question. Cet étrange parti pris en faveur de la sélection naturelle de la part de John Hawks peut surprendre mais elle est à mettre directement en lien avec la célèbre étude qu’il avait publié en 2007, étude qui stipulait que l’évolution adaptative de notre espèce, se serait énormément accélérée durant les 40’000 dernières années! [3] Cette hypothèse a été reprise en grande pompe dans les médias, car l’idée que notre espèce non seulement évoluerait toujours (comme si notre évolution pouvait être stoppée) mais en plus extrêmement vite, éveille vite certains fantasmes! Mais hormis les assertions fantaisistes, voir même parfois les bêtises qu’ont hélas inspiré chez certains, l’étude de John Hawks et al, le problème est que les conclusions de celle-ci ne sont de loin pas admises par l’ensemble des spécialistes. Par exemple les auteurs d’une étude autrement plus détaillée sur les probables «signaux génétiques» trahissant des événements sélectifs passées, se montrent très sceptiques vis-à-vis des assertions de John Hawks et al.
«This suggests that distinguishing true cases of selection from the tails of the neutral distribution may be more difficult than sometimes assumed, and raises the possibility that many loci identified as being under selection in genome scans of this kind may be false positives. Reports of ubiquitous strong (s = 1 – 5%) positive selection in the human genome (Hawks et al 2007) may be considerably overstated.» Joseph K. Pickrell et al (2009) [4]

Cela n’a d’ailleurs pas plu du tout à John Hawks. Mais donc le problème subsiste, car comme déjà mentionné les modèles qu’emploient John Hawks et al ne prennent de loin pas en compte toute la complexité de la dynamique démographique et migratoire qui a dû caractériser les populations humaines durant les 40’000 dernières années. Dès lors même si selon les modèles de John Hawks et al bon nombre des «Déséquilibres de Liaisons» seraient compatibles avec des événements sélectifs importants et récent et non pas par de simples cas de dérive génétique, on peut se montrer hautement sceptiques. Car ces modèles ignorent très probablement de nombreux «événements démographiques» pouvant potentiellement rendre les conclusions faites à partir des dits modèles, en grande partie erronées! Pour autant je n’enterre pas définitivement l’hypothèse de John Hawks et al mais donc je rejoins totalement la position de Joseph K. Pickrell et al (2009) ainsi que Laurence A. Moran, selon laquelle la dite hypothèse stipule quelque chose de probablement fortement exagérée.
Qu’on se rassure malgré leurs désaccords Laurence A. Moran (à gauche) et John Hawks (à droite) font toujours preuve d’une entente cordiale! Et donc que retenir de tout cela ? Simplement qu’il faut se méfier des conclusions hâtives! Et dans ce cas-ci j’ajouterai simplement que John Hawks est simplement partial dans le sens qu’il privilégie la «sélection naturelle» sur l’évolution neutre via notamment la dérive génétique. Et vous l’avez compris Laurence A. Moran comme beaucoup d’autres (dont ma petite personne) privilégient plutôt l’évolution neutre! À ce titre il semble bel et bien que la majeure partie de la «divergence génétiques» entre les populations humaines actuelle soit le fruit de l’évolution neutre. [5] Même si donc John Hawks continue de soutenir que cela serait compatible avec sa théorie tandis que d’autres tels que Dienekes ou Daniel MacArthur y voient potentiellement un problème pour la dite théorie. Car voilà encore une fois je le précise, le but du présent billet n’est pas de dire «John Hawks se plante complètement» mais simplement comme l’avait déjà soulevé Laurence A. Moran, que l’hypothèse de John Hawks et al est bel et bien une hypothèse qui n’est pas prouvée, peut-être le sera-t-elle un jour mais peut-être ne le sera-t-elle jamais (et donc je m’abstiens de tout pari là-dessus)! Dès lors vous l’avez tous compris je pense qu’il faut toujours prendre avec des pincettes certaines hypothèses et cela même si elles sont le fait de scientifiques honnêtes, compétents et ayant eu raison sur d’autres points. Addendum:
 
Vous noterez que dans le présent message je ne suis pas revenu sur certains détails, notamment sur ce en quoi consisteraient concrètement la très forte évolution adaptative qui aurait récemment affecté les populations humaines. John Hawks et al ne donnent que bien peu d’exemples, certes ils mentionnent la pigmentation, la capacité de digéré le lactose à l’âge adulte et la résistance à certaines maladies, le truc étant que personne ne nie l’existence d’adaptations durant l’histoire évolutive récente de notre espèce. Mais donc les exemples précédemment mentionnés même si très intéressants, ne constituent pas en eux-mêmes une démonstration de la thèse défendue par John Hawks et al. Je ne mentionne même pas certaines hypothèses particulièrement grotesques qu’ont formulé certains des collègues de John Hawks et qui ont déjà été décortiquées et réfutées par d’autres. Références:
 
[1] Perundurai S Dhandapany et al (2009), A common MYBPC3 (cardiac myosin binding protein C) variant associated with cardiomyopathies in South Asia, Nature Genetics [2] Irene Paradisi, Alba Hernández and Sergio Arias (2008), Huntington disease mutation in Venezuela: age of onset, haplotype analyses and geographic aggregation, Journal of Human Genetics [3] John Hawks et al (2007), Recent acceleration of human adaptive evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences [4] Joseph K. Pickrell et al (2009), Signals of recent positive selection in a worldwide sample of human populations, Genome Research [5] T. Hofer, N. Ray, D. Wegmann and L. Excoffier (2009), Large Allele Frequency Differences between Human Continental Groups are more Likely to have Occurred by Drift During range Expansions than by Selection, Annals of Human Genetics
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Les lions : ce que vous n’apprendrez pas dans les documentaires

Le   par
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Les lions font partie des animaux chouchous du public, et le nombre de documentaires à leur sujet en dit long. Souvent attendrissantes, parfois étonnantes, les images nous montrent la plupart du temps la vie d’une jolie petite troupe, entre naissances, parties de chasse trépidantes et batailles entre mâles dans la force de l’âge… Côté scientifique, les lions ne sont pas en reste non plus et ont fait l’objet d’un grand nombre de publications, dévoilant souvent d’autres vérités moins connues… et pourtant tout aussi intéressantes ! Un petit échantillon pour vous le prouver ?

 Attendrissante scène de famille entre un lionceau et son père (Source)


Les lions mangeurs d’hommes font parler les scientifiques

Si deux lions peuvent se targuer d’une sinistre célébrité, ce sont bien eux. « Le fantôme » et « les ténèbres », comme ils ont été surnommés, sont les héros des films « The Ghost and the Darkness » (1996), et « Bwana Devil » (1952), qui est tout de même le premier long métrage sorti en 3D couleur de l’histoire du cinéma. Ces films racontent l’histoire vraie de deux fauves qui ont créé la panique en 1898 lors de la construction d’une voix ferroviaire, en dévorant entre 30 et 130 travailleurs, selon les sources. Abattus par John Henry Patterson, qui a d’ailleurs écrit le livre « The Man-Eaters of Tsavo » (Les mangeurs d’hommes du Tsavo) ayant inspiré les films, les deux cadavres ont été conservés et l’occasion était trop belle pour les scientifiques de manquer de les étudier ! Plusieurs questions se posent : Les deux lions mangeaient-ils tous les deux les humains ? Etait-ce leur seule source de nourriture ? Combien de travailleurs avaient réellement été tués ? Des questions un peu farfelues étant donné que les lions sont décédés il y a plus d’un siècle… Si des macchabées pouvaient sortir de leur sommeil éternel pour nous raconter leurs derniers meurtres, ça se saurait ! Non ? Et pourtant… Les atomes qui forment le corps de nos lascars proviennent de leur nourriture. Or, en étudiant la composition en isotopes des différentes parties de leur corps, on peut déterminer à quelle espèce ces atomes ont été prélevés. En somme, vous êtes ce que vous mangez ! Et comme les différentes parties du corps ne se construisent pas toutes en même temps, la composition de nos dents et os permet de déterminer des régimes de longue durée, tandis que celle de nos poils renseigne de nos derniers repas. L’équipe de Yeakel (2009) a ainsi pu mette en évidence que les lions avaient un régime alimentaire classique avant de tourner mangeurs d’hommes, et qu’un des deux était deux fois plus avide de chair humaine que l’autre. Quand aux estimations, 35 hommes auraient été mangés, avec une marge (l’intervalle de confiance à 95% pour ceux à qui ça parle) allant de 4 à 72 victimes.
Les deux lions mangeurs d’hommes du Tsavo, de leurs petits noms « lion FMNH 23970 » (A) et « lion FMNH 23969 » (C). Le crâne du premier (B) présente, entre beaucoup d’autres défauts cités par les auteurs, une fracture de la canine inférieure droite et des incisives inférieures en moins. L’autre crâne (D) révèle une fracture de la carnassière supérieure qui provoque une exposition de la pulpe. Illustration issue de Yeakel et al. (2009).
D’autres articles scientifiques existent sur les lions mangeurs d’hommes. Certains font preuve d’un délicieux lyrisme quand il s’agit de décrire les sordides attaques des assassins. Baldus (2006) écrit ainsi à propos d’un lion ayant tué plus d’une trentaine de personnes en Tanzanie : « Parfois, il tuait deux personnes à l’intérieur d’une hutte, mais laissait toujours la seconde derrière, dans un cas sur le toit. […] L’animal a été signalé comme étant extrêmement prudent. Il se serait toujours déplacé à couvert, le plus souvent durant des nuits obscures et sans lune. […] Si le lion avait le temps, il faisait glisser sa victime plus loin pour dévorer le cadavre, y compris les intestins, mais en laissant la tête, les bras et les jambes » (traduction personnelle).
Certains chercheurs essayent de comprendre « pourquoi » les lions se mettent à manger des hommes. Toutes les pauvres bêtes des études que je viens de citer présentaient ainsi des problèmes dentaires (voir photo précédente)… Packer et al. (2005) propose plus simplement l’effet de l’augmentation de la densité humaine pour expliquer le nombre grandissant d’attaques depuis les années 1990, et nous présente une carte représentant la distribution de plus de 800 attaques depuis cette année là en Tanzanie… Eventuellement une idée des points chauds à éviter durant le prochain voyage touristique !
 
 
 Répartition des attaques de lions en Tanzanie depuis 1990 et nombre d’attaques par année. D’après la publication de Packer et al. (2005)

Des spermatozoïdes anormaux dans le Ngorongoro

En Tanzanie, le cratère du Ngorongoro se targue d’être une des plus grandes caldeiras du monde (un ancien volcan affaissé pour faire simple), avec un diamètre de plus de 20 Km ! Pour l’avoir foulé de mes propres pieds, je peux affirmer qu’il constitue sans conteste une réserve naturelle absolument magnifique, regorgeant d’une richesse faunistique éblouissante. En tant que cratère, l’écosystème qu’il abrite reste très fermé au milieu extérieur, ce qui constitue à la fois sa force et sa faiblesse. Les lions du Ngorongoro sont très bien étudiés depuis de nombreuses années, à tel point qu’il n’est pas un lion dans le cratère qui n’ait pas sa fiche d’identité. Les chercheurs sont en effet capables d’identifier chaque individu, grâce notamment grâce à des marques naturelles et les cicatrices de leurs faces et oreilles (Munson et al. 1996). Il faut dire que la particularité de l’endroit permet une étude inédite sur les effets de la consanguinité. En effet, les lions qui entrent dans le cratère sont bien rares, et n’ont simplement aucune chance de trouver un territoire libre, le cratère présentant la plus haute densité de lions d’Afrique (Heinsohn 1997). De plus, la population a subit en 1962 une hécatombe après l’invasion de la mouche Stomoxys calcitrans, aux morsures particulièrement affaiblissantes, réduisant la population a neuf femelles et un seul mâle (Packer et al. 1991). Après la migration de sept mâles venus de l’extérieur, plus aucune entrée n’a été enregistrée dans le cratère durant les 25 années suivantes, alors que la population est rapidement remontée en effectifs. Des simulations sur ordinateurs suggèrent même que la population pourrait avoir subit un autre goulot d’étranglement antérieur à 1962 (Packer et al. 1991). Une population en somme bien consanguine ! Et comme souvent, la consanguinité s’accompagne d’une perte de variabilité génétique et d’une augmentation d’anormalités physiologiques comparé à d’autres populations. Nos lions n’échappent pas à la règle, notamment dans certains traits affectant leur reproduction. Ils présentent ainsi une concentration en testostérone trois fois plus faible que leurs homologues du Serengeti (Wildt et al. 1987), une histo-morphologie des testicules affectée : moins de tubes séminifères (là où se forment les spermatozoïdes), moins de spermatides (les futurs spermatozoïdes) et moins de volume testiculaire (Munson et al. 1996), ainsi qu’un haut niveau d’anormalité des spermatozoïdes (Wildt et al. 1987). Entre tête trop grosse ou trop petite, double flagelle ou double tête et diverses déformations, ce sont au total 50% des spermatozoïdes qui sont affectés !
 
Quelques spermatozoïdes des lions du cratère du Ngorongoro : normal (a), surenroulement du flagelle (b), manque de mitochondrie (c), acrosome anormal et mauvaise disposition de la pièce intermédiaire (d), macrocéphalie avec acrosome anormal (e), microcéphalie avec manque de mitochondrie (f), flagelle tordu (g), et cou tordu avec résidu cytoplasmique (h). Photo issue de Wild et al. (1987).

Des lionnes à crinière et des mâles qui en sont dépourvus

La crinière du lion, cette magnifique couronne qui le proclame roi des savanes, est un des caractères secondaires des plus évidents pour différencier mâles et femelles. D’une longueur et d’une noirceur variables, elle renseigne même les congénères (et les scientifiques) sur d’autres paramètres. West et Packer (2002) ont ainsi pu montrer que le niveau de noirceur de la crinière donne une indication de l’état de nutrition du mâle, ainsi que de son niveau en testostérone, ce qui aurait une influence à la fois sur le choix des femelles (dans une troupe comptant plusieurs mâles, les femelles qui ont la possibilité de choisir leur amant se tourneront vers celui qui a la crinière la plus sombre), mais également sur la compétition entre mâles (mieux vaut éviter de se battre avec les mâles à crinière trop noire…). Les deux scientifiques ont également mis en évidence que la longueur de la crinière était un signal des succès au combat du mâle, et influencerait également la compétition entre mâles. En plus de ce rôle communicatif, la crinière est également variable selon les saisons, les années et les habitats.
 
Si la crinière est ainsi variable selon l’endroit, nul particularité n’égale celle observée dans le parc du Tsavo. Tiens, ça ne vous dit rien ce nom ? Mais si, c’est de là que provenaient nos deux lascars mangeurs d’hommes ! Ce n’est pas pour rien si j’ai pris la peine d’afficher leur photo… Et si nos deux compères s’affichent sans crinière, ce n’est certainement pas parce qu’ils ont été scalpés. Comme de très nombreux lions du Tsavo, ils sont simplement dépourvus de crinière. Kays et Patterson (2002) ont voulu vérifier à quel point ce caractère était répandu. Ils se sont donc mis à attirer les lions grâce à des enregistrements d’un jeune buffle mourant. La technique pourrait paraitre un brin sadique mais elle est communément utilisée. Elle s’avère même être efficace pour réaliser des comptages de lions (Kiffner et al. 2007). Kays et Patterson ont ensuite donné un score à tous les lions qui se sont approchés, selon la disposition et l’importance de leur crinière. Résultat : aucun des 87 lions identifiés n’avais une crinière à proprement parler, et le score moyen atteignait 15, une crinière normale ayant pour valeur 81 (voir schéma ci-dessous)…
 
Une crinière normale et une crinière typique du Tsavo. Chaque légende correspond à une zone à laquelle les auteurs ont attribué des scores de 0 à 3 selon la longueur, la couleur et l’épaisseur de la crinière. Le score maximal (9 zones obtenant 3 scores de 3) est égal à 81. En moyenne, les lions du Tsavo obtiennent un score de 15. Image et données de Kays et Patterson (2002).
Photos de lions du Tsavo à crinière éparse ou inexistante (Kays et Patterson, 2002)

Les chercheurs essaient bien de donner des explications à cet étrange phénomène : l’importance de la végétation ou la chaleur pourraient donner l’avantage à des mâles dépourvus de crinières, si tant est que ce caractère (ou absence de caractère) ait évolué pour ses bénéfices et non par hasard. La présence d’une graine particulièrement collante à la crinière (Pupalia lappacea) pourrait également intervenir, les lions s’arrachant littéralement les poils en voulant les enlever… A noter que d’autres lions sans crinière existent, même s’ils sont nés avec : une perte intégrale de la crinière a par exemple déjà été observée des suites d’une castration.
Pour en finir avec la crinière, des photos et articles circulent actuellement sur le net faisant état de femelles avec une belle crinière. Si je n’ai pu trouver aucun article scientifique à ce sujet, l’info ne semble pas inventée. A vérifier donc ! En attendant, certaines photos restent assez convaincantes. Décidemment, même chez les lions c’est la révolution des genres !
 
Une lionne pourvue d’une crinière qui n’a rien à envier aux plus beaux mâles (Source)


Mœurs et morphologies inhabituels

A l’image des crinières, beaucoup de ce qu’on croit connaitre sur les lions n’est pas vrai pour tous les lions. De nombreuses variations comportementales, morphologiques, anatomiques ou encore physiologiques existent à l’état sauvage comme en captivité.
 
Commençons par la captivité. Saviez-vous qu’un lion élevé dans un zoo aura un cerveau plus petit qu’à l’état sauvage ? Une diminution comprise entre 3,5 et 10,5 % du volume crânien selon l’équipe de Yamaguchi (2006) qui s’est chargée de mesurer consciencieusement les crânes de 370 lions. Une différence qui serait bien due à la captivité en elle-même, et non aux conséquences de la consanguinité qu’elle implique souvent, puisqu’un lion né à l’état sauvage et élevé dans un zoo présentera également un cerveau plus petit. La consanguinité a pourtant bel et bien, elle aussi, des effets délétères. Prenez les lions blancs par exemple. Ces lions présentent un allèle mutant récessif qui leur confère une couleur allant du blond au blanc (il ne s’agit pas d’albinisme). Les adultes de ce type sont rares à l’état sauvage, d’autant plus qu’ils sont plus repérables par les proies et par les prédateurs lorsqu’ils sont lionceaux… Mais les humains sont avides de rareté (voyez ici), et on trouve des lions blancs à foison en captivité. Ce désir a un prix, et il est rude pour les lions. Dans un seul zoo par exemple ou des parents blancs ont donné naissance a 19 lionceaux, un seul a survécu jusqu’à l’âge adulte ! Parmi les autres, 4 sont mort-nés, 13 sont morts durant leur premier mois et le dernier a du être euthanasié à cause de son incapacité à saisir la nourriture. Une publication parue dans un journal vétérinaire (Scaglione et al. 2010) présente toutes leurs malformations à grand renfort de photos plutôt morbides… Entre troubles du comportement et multiples malformations au niveau du crâne, les effets de la consanguinité se font ressentir plus que jamais.
Le crâne d’un des lionceaux blancs présente ici une mâchoire atrophiée avec un biais d’alignement entre la mandibule (mâchoire inférieure) et l’incisive supérieure. Photo issue de Scaglione et al. (2010)
 
Toujours en captivité mais de manière un peu plus réjouissante, les lions du zoo d’Addis-Abeba (Ethiopie) présentent une apparence unique en son genre. A tel point qu’ils ressemblent aux lions de Barbarie ou de lions du Cap, des sous-espèces qui ne sont aujourd’hui plus reconnues. Si Tefera (2003) avait consacré une publication à leur pure description (crinière très sombre et étendue, petit corps…), une étude très récente vient de mettre en évidence que cette population est distincte également du point de vue génétique (Bruche el al. 2012).
 
Un des fameux lions du zoo d’Addis-Abeba, en Ethiopie (Source)
A l’état sauvage, des variations de comportements sont observées entre les populations. Par exemple, les lionnes du Ngorongoro sont plus agressives que celles du Serengeti. L’étude de Heinsohn (1997) consistait à passer des enregistrements de rugissements de troupes de lionnes. Il a pu montrer qu’une troupe était capable de compter ses opposantes au son des rugissements, et qu’elle ne s’en approcherait qu’à condition que les rivales soient moins nombreuses. Sauf les lionnes du cratère du Ngorongoro qui réagissent à tous les coups, même lorsque leurs chances de vaincre l’adversaire sont faibles compte tenu de leur nombre. Cette agressivité pourrait s’expliquer par la difficulté de trouver un territoire dans le cratère : les lionnes qui en ont un le défendent alors coute que coute !
 
En ce qui concerne les variations d’apparence, j’ai évoqué les plus spectaculaires plus haut : crinières et blanc pelage ! Mais d’autres différences existent. Les lions du Ngorongoro sont par exemple plus gros qu’à l’extérieur du cratère (Heinsohn 1997). Dans la même catégorie, vous avez peut être croisé ces derniers temps sur le net les magnifique photos de lions noirs ! On parle de mélanisme, ce qui correspond à une très forte abondance de pigments noirs. Hé bien jusqu’à preuve du contraire, ces lions ne sont que pure invention ! Si vous en doutez, vous trouverez ici les célèbres photos avec leurs originales non retouchées. Mais maintenant que vous avez lu cet article, vous conviendrez sans doute qu’il n’est nul besoin d’invoquer des génies de Photoshop pour impressionner les foules : les lions disposent naturellement de leur florilège de particularités !
 
Un lion mélanique, qui n’existe que dans l’imagination de ses créateurs ! (Source)

Bibliographie

Baldus, R. D. 2006. A man-eating lion (Panthera leo) from Tanzania with a toothache. European Journal of Wildlife Research, 52, 59–62.

Bruche, S., Gusset, M., Lippold, S., Barnett, R., Eulenberger, K., Junhold, J., Driscoll, C. A. & Hofreiter, M. 2012. A genetically distinct lion (Panthera leo) population from Ethiopia. European Journal of Wildlife Research. DOI 10.1007/s10344-012-0668-5.

Heinsohn, R. 1997. Group territoriality in two populations of African lions. Animal behaviour, 53, 1143–7.

Kays, R. W. & Patterson, B. D. 2002. Mane variation in African lions and its social correlates. Canadian Journal of Zoology, 478, 471–478.

Kiffner, C., Waltert, M., Meyer, B. & Mühlenberg, M. 2007. Response of lions (Panthera leo LINNAEUS 1758) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta ERXLEBEN 1777) to sound playbacks. African Journal of Ecology, 46, 223–226.

Munson, L., Brown, J.L., Bush, M., Packer, C., Janssen, D., Reiziss, S.M. & Wildt, D.E. 1996. Genetic diversity affects testicular morphology in free-ranging lions (Panthera leo) of the Serengeti Plains and Ngorongoro Crater. Journal of Reproduction and Fertility, 108, 11-15.

Packer, C., Pusey, A. E., Rowley, H., Gilbert, D. A., Martenson, J., & O’Brien, S. J. 1991. Case Study of a Population Bottleneck: Lions of the Ngorongoro Crater. Conservation Biology, 5, 219–230.

Packer, C., Ikanda, D., Kissui, B. & Kushnir, H. 2005. Lion attacks on humans in Tanzania. Nature, 436, 927-928.

Scaglione, F. E., Schröder, C., Degiorgi, G., Zeira, O., & Bollo, E. 2010. Cranial malformations in related white lions (Panthera leo krugeri). Veterinary pathology, 47, 1095–9.

Tefera, M. 2003. Phenotypic and reproductive characteristics of lions (Panthera leo) at Addis Ababa Zoo. Biodiversity and Conservation, 12, 1629–1639.

West, P. M. & Packer, C. 2002. Sexual selection, temperature, and the lion’s mane. Science, 297, 1339–43.

Wildt, D.E., Bush, M., Goodrowe, K.L., Packer, C., Pusey, A.E., Brown, J.L., Joslin, P. & O’Brien, S.J. 1987. Reproductive and genetic consequences of founding isolated lion populations. Nature, 329, 328–31.

Yamaguchi, N., Kitchener, A. C., Gilissen, E., & Macdonald, D. W. 2009. Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity. Biological Journal of the Linnean Society, 98, 85–93.

Yeakel, J. D., Patterson, B. D., Fox-Dobbs, K., Okumura, M. M., Cerling, T. E., Moore, J. W., Koch, P. L., & Dominy, N. J. 2009. Cooperation and individuality among man-eating lions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 19040–3.
 

Sophie Labaude
 
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Les lions : ce que vous n’apprendrez pas dans les documentaires

Le   par
Les lions font partie des animaux chouchous du public, et le nombre de documentaires à leur sujet en dit long. Souvent attendrissantes, parfois étonnantes, les images nous montrent la plupart du temps la vie d’une jolie petite troupe, entre naissances, parties de chasse trépidantes et batailles entre mâles dans la force de l’âge… Côté scientifique, les lions ne sont pas en reste non plus et ont fait l’objet d’un grand nombre de publications, dévoilant souvent d’autres vérités moins connues… et pourtant tout aussi intéressantes ! Un petit échantillon pour vous le prouver ?

 Attendrissante scène de famille entre un lionceau et son père (Source)


Les lions mangeurs d’hommes font parler les scientifiques

Si deux lions peuvent se targuer d’une sinistre célébrité, ce sont bien eux. « Le fantôme » et « les ténèbres », comme ils ont été surnommés, sont les héros des films « The Ghost and the Darkness » (1996), et « Bwana Devil » (1952), qui est tout de même le premier long métrage sorti en 3D couleur de l’histoire du cinéma. Ces films racontent l’histoire vraie de deux fauves qui ont créé la panique en 1898 lors de la construction d’une voix ferroviaire, en dévorant entre 30 et 130 travailleurs, selon les sources. Abattus par John Henry Patterson, qui a d’ailleurs écrit le livre « The Man-Eaters of Tsavo » (Les mangeurs d’hommes du Tsavo) ayant inspiré les films, les deux cadavres ont été conservés et l’occasion était trop belle pour les scientifiques de manquer de les étudier ! Plusieurs questions se posent : Les deux lions mangeaient-ils tous les deux les humains ? Etait-ce leur seule source de nourriture ? Combien de travailleurs avaient réellement été tués ? Des questions un peu farfelues étant donné que les lions sont décédés il y a plus d’un siècle… Si des macchabées pouvaient sortir de leur sommeil éternel pour nous raconter leurs derniers meurtres, ça se saurait ! Non ? Et pourtant… Les atomes qui forment le corps de nos lascars proviennent de leur nourriture. Or, en étudiant la composition en isotopes des différentes parties de leur corps, on peut déterminer à quelle espèce ces atomes ont été prélevés. En somme, vous êtes ce que vous mangez ! Et comme les différentes parties du corps ne se construisent pas toutes en même temps, la composition de nos dents et os permet de déterminer des régimes de longue durée, tandis que celle de nos poils renseigne de nos derniers repas. L’équipe de Yeakel (2009) a ainsi pu mette en évidence que les lions avaient un régime alimentaire classique avant de tourner mangeurs d’hommes, et qu’un des deux était deux fois plus avide de chair humaine que l’autre. Quand aux estimations, 35 hommes auraient été mangés, avec une marge (l’intervalle de confiance à 95% pour ceux à qui ça parle) allant de 4 à 72 victimes.
Les deux lions mangeurs d’hommes du Tsavo, de leurs petits noms « lion FMNH 23970 » (A) et « lion FMNH 23969 » (C). Le crâne du premier (B) présente, entre beaucoup d’autres défauts cités par les auteurs, une fracture de la canine inférieure droite et des incisives inférieures en moins. L’autre crâne (D) révèle une fracture de la carnassière supérieure qui provoque une exposition de la pulpe. Illustration issue de Yeakel et al. (2009).
D’autres articles scientifiques existent sur les lions mangeurs d’hommes. Certains font preuve d’un délicieux lyrisme quand il s’agit de décrire les sordides attaques des assassins. Baldus (2006) écrit ainsi à propos d’un lion ayant tué plus d’une trentaine de personnes en Tanzanie : « Parfois, il tuait deux personnes à l’intérieur d’une hutte, mais laissait toujours la seconde derrière, dans un cas sur le toit. […] L’animal a été signalé comme étant extrêmement prudent. Il se serait toujours déplacé à couvert, le plus souvent durant des nuits obscures et sans lune. […] Si le lion avait le temps, il faisait glisser sa victime plus loin pour dévorer le cadavre, y compris les intestins, mais en laissant la tête, les bras et les jambes » (traduction personnelle).
Certains chercheurs essayent de comprendre « pourquoi » les lions se mettent à manger des hommes. Toutes les pauvres bêtes des études que je viens de citer présentaient ainsi des problèmes dentaires (voir photo précédente)… Packer et al. (2005) propose plus simplement l’effet de l’augmentation de la densité humaine pour expliquer le nombre grandissant d’attaques depuis les années 1990, et nous présente une carte représentant la distribution de plus de 800 attaques depuis cette année là en Tanzanie… Eventuellement une idée des points chauds à éviter durant le prochain voyage touristique !
 
 
 Répartition des attaques de lions en Tanzanie depuis 1990 et nombre d’attaques par année. D’après la publication de Packer et al. (2005)

Des spermatozoïdes anormaux dans le Ngorongoro

En Tanzanie, le cratère du Ngorongoro se targue d’être une des plus grandes caldeiras du monde (un ancien volcan affaissé pour faire simple), avec un diamètre de plus de 20 Km ! Pour l’avoir foulé de mes propres pieds, je peux affirmer qu’il constitue sans conteste une réserve naturelle absolument magnifique, regorgeant d’une richesse faunistique éblouissante. En tant que cratère, l’écosystème qu’il abrite reste très fermé au milieu extérieur, ce qui constitue à la fois sa force et sa faiblesse. Les lions du Ngorongoro sont très bien étudiés depuis de nombreuses années, à tel point qu’il n’est pas un lion dans le cratère qui n’ait pas sa fiche d’identité. Les chercheurs sont en effet capables d’identifier chaque individu, grâce notamment grâce à des marques naturelles et les cicatrices de leurs faces et oreilles (Munson et al. 1996). Il faut dire que la particularité de l’endroit permet une étude inédite sur les effets de la consanguinité. En effet, les lions qui entrent dans le cratère sont bien rares, et n’ont simplement aucune chance de trouver un territoire libre, le cratère présentant la plus haute densité de lions d’Afrique (Heinsohn 1997). De plus, la population a subit en 1962 une hécatombe après l’invasion de la mouche Stomoxys calcitrans, aux morsures particulièrement affaiblissantes, réduisant la population a neuf femelles et un seul mâle (Packer et al. 1991). Après la migration de sept mâles venus de l’extérieur, plus aucune entrée n’a été enregistrée dans le cratère durant les 25 années suivantes, alors que la population est rapidement remontée en effectifs. Des simulations sur ordinateurs suggèrent même que la population pourrait avoir subit un autre goulot d’étranglement antérieur à 1962 (Packer et al. 1991). Une population en somme bien consanguine ! Et comme souvent, la consanguinité s’accompagne d’une perte de variabilité génétique et d’une augmentation d’anormalités physiologiques comparé à d’autres populations. Nos lions n’échappent pas à la règle, notamment dans certains traits affectant leur reproduction. Ils présentent ainsi une concentration en testostérone trois fois plus faible que leurs homologues du Serengeti (Wildt et al. 1987), une histo-morphologie des testicules affectée : moins de tubes séminifères (là où se forment les spermatozoïdes), moins de spermatides (les futurs spermatozoïdes) et moins de volume testiculaire (Munson et al. 1996), ainsi qu’un haut niveau d’anormalité des spermatozoïdes (Wildt et al. 1987). Entre tête trop grosse ou trop petite, double flagelle ou double tête et diverses déformations, ce sont au total 50% des spermatozoïdes qui sont affectés !
 
Quelques spermatozoïdes des lions du cratère du Ngorongoro : normal (a), surenroulement du flagelle (b), manque de mitochondrie (c), acrosome anormal et mauvaise disposition de la pièce intermédiaire (d), macrocéphalie avec acrosome anormal (e), microcéphalie avec manque de mitochondrie (f), flagelle tordu (g), et cou tordu avec résidu cytoplasmique (h). Photo issue de Wild et al. (1987).

Des lionnes à crinière et des mâles qui en sont dépourvus

La crinière du lion, cette magnifique couronne qui le proclame roi des savanes, est un des caractères secondaires des plus évidents pour différencier mâles et femelles. D’une longueur et d’une noirceur variables, elle renseigne même les congénères (et les scientifiques) sur d’autres paramètres. West et Packer (2002) ont ainsi pu montrer que le niveau de noirceur de la crinière donne une indication de l’état de nutrition du mâle, ainsi que de son niveau en testostérone, ce qui aurait une influence à la fois sur le choix des femelles (dans une troupe comptant plusieurs mâles, les femelles qui ont la possibilité de choisir leur amant se tourneront vers celui qui a la crinière la plus sombre), mais également sur la compétition entre mâles (mieux vaut éviter de se battre avec les mâles à crinière trop noire…). Les deux scientifiques ont également mis en évidence que la longueur de la crinière était un signal des succès au combat du mâle, et influencerait également la compétition entre mâles. En plus de ce rôle communicatif, la crinière est également variable selon les saisons, les années et les habitats.
 
Si la crinière est ainsi variable selon l’endroit, nul particularité n’égale celle observée dans le parc du Tsavo. Tiens, ça ne vous dit rien ce nom ? Mais si, c’est de là que provenaient nos deux lascars mangeurs d’hommes ! Ce n’est pas pour rien si j’ai pris la peine d’afficher leur photo… Et si nos deux compères s’affichent sans crinière, ce n’est certainement pas parce qu’ils ont été scalpés. Comme de très nombreux lions du Tsavo, ils sont simplement dépourvus de crinière. Kays et Patterson (2002) ont voulu vérifier à quel point ce caractère était répandu. Ils se sont donc mis à attirer les lions grâce à des enregistrements d’un jeune buffle mourant. La technique pourrait paraitre un brin sadique mais elle est communément utilisée. Elle s’avère même être efficace pour réaliser des comptages de lions (Kiffner et al. 2007). Kays et Patterson ont ensuite donné un score à tous les lions qui se sont approchés, selon la disposition et l’importance de leur crinière. Résultat : aucun des 87 lions identifiés n’avais une crinière à proprement parler, et le score moyen atteignait 15, une crinière normale ayant pour valeur 81 (voir schéma ci-dessous)…
 
Une crinière normale et une crinière typique du Tsavo. Chaque légende correspond à une zone à laquelle les auteurs ont attribué des scores de 0 à 3 selon la longueur, la couleur et l’épaisseur de la crinière. Le score maximal (9 zones obtenant 3 scores de 3) est égal à 81. En moyenne, les lions du Tsavo obtiennent un score de 15. Image et données de Kays et Patterson (2002).
Photos de lions du Tsavo à crinière éparse ou inexistante (Kays et Patterson, 2002)

Les chercheurs essaient bien de donner des explications à cet étrange phénomène : l’importance de la végétation ou la chaleur pourraient donner l’avantage à des mâles dépourvus de crinières, si tant est que ce caractère (ou absence de caractère) ait évolué pour ses bénéfices et non par hasard. La présence d’une graine particulièrement collante à la crinière (Pupalia lappacea) pourrait également intervenir, les lions s’arrachant littéralement les poils en voulant les enlever… A noter que d’autres lions sans crinière existent, même s’ils sont nés avec : une perte intégrale de la crinière a par exemple déjà été observée des suites d’une castration.
Pour en finir avec la crinière, des photos et articles circulent actuellement sur le net faisant état de femelles avec une belle crinière. Si je n’ai pu trouver aucun article scientifique à ce sujet, l’info ne semble pas inventée. A vérifier donc ! En attendant, certaines photos restent assez convaincantes. Décidemment, même chez les lions c’est la révolution des genres !
 
Une lionne pourvue d’une crinière qui n’a rien à envier aux plus beaux mâles (Source)


Mœurs et morphologies inhabituels

A l’image des crinières, beaucoup de ce qu’on croit connaitre sur les lions n’est pas vrai pour tous les lions. De nombreuses variations comportementales, morphologiques, anatomiques ou encore physiologiques existent à l’état sauvage comme en captivité.
 
Commençons par la captivité. Saviez-vous qu’un lion élevé dans un zoo aura un cerveau plus petit qu’à l’état sauvage ? Une diminution comprise entre 3,5 et 10,5 % du volume crânien selon l’équipe de Yamaguchi (2006) qui s’est chargée de mesurer consciencieusement les crânes de 370 lions. Une différence qui serait bien due à la captivité en elle-même, et non aux conséquences de la consanguinité qu’elle implique souvent, puisqu’un lion né à l’état sauvage et élevé dans un zoo présentera également un cerveau plus petit. La consanguinité a pourtant bel et bien, elle aussi, des effets délétères. Prenez les lions blancs par exemple. Ces lions présentent un allèle mutant récessif qui leur confère une couleur allant du blond au blanc (il ne s’agit pas d’albinisme). Les adultes de ce type sont rares à l’état sauvage, d’autant plus qu’ils sont plus repérables par les proies et par les prédateurs lorsqu’ils sont lionceaux… Mais les humains sont avides de rareté (voyez ici), et on trouve des lions blancs à foison en captivité. Ce désir a un prix, et il est rude pour les lions. Dans un seul zoo par exemple ou des parents blancs ont donné naissance a 19 lionceaux, un seul a survécu jusqu’à l’âge adulte ! Parmi les autres, 4 sont mort-nés, 13 sont morts durant leur premier mois et le dernier a du être euthanasié à cause de son incapacité à saisir la nourriture. Une publication parue dans un journal vétérinaire (Scaglione et al. 2010) présente toutes leurs malformations à grand renfort de photos plutôt morbides… Entre troubles du comportement et multiples malformations au niveau du crâne, les effets de la consanguinité se font ressentir plus que jamais.
Le crâne d’un des lionceaux blancs présente ici une mâchoire atrophiée avec un biais d’alignement entre la mandibule (mâchoire inférieure) et l’incisive supérieure. Photo issue de Scaglione et al. (2010)
 
Toujours en captivité mais de manière un peu plus réjouissante, les lions du zoo d’Addis-Abeba (Ethiopie) présentent une apparence unique en son genre. A tel point qu’ils ressemblent aux lions de Barbarie ou de lions du Cap, des sous-espèces qui ne sont aujourd’hui plus reconnues. Si Tefera (2003) avait consacré une publication à leur pure description (crinière très sombre et étendue, petit corps…), une étude très récente vient de mettre en évidence que cette population est distincte également du point de vue génétique (Bruche el al. 2012).
 
Un des fameux lions du zoo d’Addis-Abeba, en Ethiopie (Source)
A l’état sauvage, des variations de comportements sont observées entre les populations. Par exemple, les lionnes du Ngorongoro sont plus agressives que celles du Serengeti. L’étude de Heinsohn (1997) consistait à passer des enregistrements de rugissements de troupes de lionnes. Il a pu montrer qu’une troupe était capable de compter ses opposantes au son des rugissements, et qu’elle ne s’en approcherait qu’à condition que les rivales soient moins nombreuses. Sauf les lionnes du cratère du Ngorongoro qui réagissent à tous les coups, même lorsque leurs chances de vaincre l’adversaire sont faibles compte tenu de leur nombre. Cette agressivité pourrait s’expliquer par la difficulté de trouver un territoire dans le cratère : les lionnes qui en ont un le défendent alors coute que coute !
 
En ce qui concerne les variations d’apparence, j’ai évoqué les plus spectaculaires plus haut : crinières et blanc pelage ! Mais d’autres différences existent. Les lions du Ngorongoro sont par exemple plus gros qu’à l’extérieur du cratère (Heinsohn 1997). Dans la même catégorie, vous avez peut être croisé ces derniers temps sur le net les magnifique photos de lions noirs ! On parle de mélanisme, ce qui correspond à une très forte abondance de pigments noirs. Hé bien jusqu’à preuve du contraire, ces lions ne sont que pure invention ! Si vous en doutez, vous trouverez ici les célèbres photos avec leurs originales non retouchées. Mais maintenant que vous avez lu cet article, vous conviendrez sans doute qu’il n’est nul besoin d’invoquer des génies de Photoshop pour impressionner les foules : les lions disposent naturellement de leur florilège de particularités !
 
Un lion mélanique, qui n’existe que dans l’imagination de ses créateurs ! (Source)

Bibliographie

Baldus, R. D. 2006. A man-eating lion (Panthera leo) from Tanzania with a toothache. European Journal of Wildlife Research, 52, 59–62.

Bruche, S., Gusset, M., Lippold, S., Barnett, R., Eulenberger, K., Junhold, J., Driscoll, C. A. & Hofreiter, M. 2012. A genetically distinct lion (Panthera leo) population from Ethiopia. European Journal of Wildlife Research. DOI 10.1007/s10344-012-0668-5.

Heinsohn, R. 1997. Group territoriality in two populations of African lions. Animal behaviour, 53, 1143–7.

Kays, R. W. & Patterson, B. D. 2002. Mane variation in African lions and its social correlates. Canadian Journal of Zoology, 478, 471–478.

Kiffner, C., Waltert, M., Meyer, B. & Mühlenberg, M. 2007. Response of lions (Panthera leo LINNAEUS 1758) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta ERXLEBEN 1777) to sound playbacks. African Journal of Ecology, 46, 223–226.

Munson, L., Brown, J.L., Bush, M., Packer, C., Janssen, D., Reiziss, S.M. & Wildt, D.E. 1996. Genetic diversity affects testicular morphology in free-ranging lions (Panthera leo) of the Serengeti Plains and Ngorongoro Crater. Journal of Reproduction and Fertility, 108, 11-15.

Packer, C., Pusey, A. E., Rowley, H., Gilbert, D. A., Martenson, J., & O’Brien, S. J. 1991. Case Study of a Population Bottleneck: Lions of the Ngorongoro Crater. Conservation Biology, 5, 219–230.

Packer, C., Ikanda, D., Kissui, B. & Kushnir, H. 2005. Lion attacks on humans in Tanzania. Nature, 436, 927-928.

Scaglione, F. E., Schröder, C., Degiorgi, G., Zeira, O., & Bollo, E. 2010. Cranial malformations in related white lions (Panthera leo krugeri). Veterinary pathology, 47, 1095–9.

Tefera, M. 2003. Phenotypic and reproductive characteristics of lions (Panthera leo) at Addis Ababa Zoo. Biodiversity and Conservation, 12, 1629–1639.

West, P. M. & Packer, C. 2002. Sexual selection, temperature, and the lion’s mane. Science, 297, 1339–43.

Wildt, D.E., Bush, M., Goodrowe, K.L., Packer, C., Pusey, A.E., Brown, J.L., Joslin, P. & O’Brien, S.J. 1987. Reproductive and genetic consequences of founding isolated lion populations. Nature, 329, 328–31.

Yamaguchi, N., Kitchener, A. C., Gilissen, E., & Macdonald, D. W. 2009. Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity. Biological Journal of the Linnean Society, 98, 85–93.

Yeakel, J. D., Patterson, B. D., Fox-Dobbs, K., Okumura, M. M., Cerling, T. E., Moore, J. W., Koch, P. L., & Dominy, N. J. 2009. Cooperation and individuality among man-eating lions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 19040–3.
 

Sophie Labaude
 
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Sprandels, évolution neutre et psychologie évolutionniste

Le   par
Nikolai-Valuev70
Récemment  Xochipilli a rédigé un très intéressant billet critiquant une brève sur des chercheurs qui auraient mis en avant que les hommes préfèrent les femmes qui leur ressemblent physiquement. Ce qui a agacé Xochipilli (et qui m’agace aussi) dans cette brève est que pour les résultats de l’étude mentionnée [1] la journaliste (mais aussi les auteurs de l’étude en question), semble privilégier une hypothèse adaptationniste, c’est-à-dire ici l’idée selon laquelle il y aurait un avantage adaptatif dans le fait de privilégier des femmes qui nous serait physiquement (et génétiquement) proche! Les auteurs de l’étude affirment par exemple que cette préférence des hommes pour des femmes qui leur ressemblent serait un moyen d’éviter la dépression hybride avec donc en toile de fond l’idée que les individus issus de parents génétiquement plus dissemblables aurait un Fitness (c’est-à-dire une «valeur sélective») moindre par-apport aux individus issus de parents génétiquement plus proches! Chose d’ici purement spéculative (la dépression hybride étant très contextuel dans d’autres contextes particuliers le mélange entre individus génétiquement très distincts peut s’avérer bénéfique) et dont on se demande  quoi cela correspond concrètement! Ainsi a-t-on réellement des preuves solides voulant que le fitness d’une personne est inversement proportionnel à la divergence génétique de ces deux parents? À ma connaissance non! Et plus généralement que dire des populations (comme celles du Brésil) issus du mélange de populations ayant des caractéristiques physiques sensiblement différentes? En ajoutant qu’en remontant suffisamment loin dans l’Histoire de l’Humanité ce genre d’exogamie à grande échelle se retrouve dans toutes les populations humaines!
 Qui se ressemble s’assemble…..ou pas!
Il est clair que chercher une raison adaptative à cette plus grande ressemblance des individus en couple que ne le sont deux individus pris au hasard (en moyenne car les exceptions sont nombreuses) dans la population, demeure du registre de la spéculation pure. Et ce qui a agacé Xochipilli et moi-même, c’est aussi que les dites spéculations renvoient à une vision pour le moins caricaturale de l’évolution, à savoir toujours chercher une raison adaptative à toute caractéristique qu’elle soit morphologique et comportementale, chose qu’a justement critiqué à juste titre Xochipilli. Cependant c’est là qu’un autre membre du C@fé des Sciences, Homo Fabulus, est intervenu car s’est senti lui-même agacé par cette critique de l’adaptationnisme. Un des reproches qu’Homo Fabulus formule contre nous autres les «Gouldiens», c’est que nous nous priverions «de la seule théorie que la science possède pour expliquer la fonctionnalité en biologie»! Bien évidemment je comprend ce qui a pu à priori agacé Homo Fabulus. Cependant je pense qu’il y a eu quiproquos car ni Xochipilli ni moi-même, ne rejetons toute explication adaptative à la fonctionnalité. Le problème étant plutôt que (1) rien ne permet d’affirmer que les résultats de l’étude précédemment mentionnée reflète réellement une «disposition fonctionnelle et/ou adaptative de l’esprit» et (2) que si la sélection naturelle a bien évidemment une grande importance dans l’évolution de la fonctionnalité d’autres facteurs et processus ont également une importance tout aussi majeure dans l’évolution de la dite fonctionnalité! Et pour mieux comprendre tout cela je reviens sur certains des propos qu’avait exprimé d’Homo Fabulus ici en expliquant plus en détail les points que je mentionnes ci-dessus.
«La pléiotropie, les contraintes phylogénétiques, développementales ou simplement physiques, le hasard, tout ça n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité (des organismes adaptés à leur environnement). Ca peut arriver mais la proba est extrêmement faible.» Homo Fabulus
Je pense que le passage important des présents propos d’Homo fabulus est «n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité» (si jamais Homo Fabulus me corrigera sur ce point), cela faisant référence au caractère non-adaptatif (tout du moins pas toujours) des contraintes, de la pléiotropie et du «hasard» (faisant probablement et notamment référence au caractère aléatoire des mutations et de la dérive génétique). Or j’ai un petit problème avec cette assertion, car en réalité ces différents points (pléiotropie, contraintes et hasard) ont une très grande importance dans l’évolution des adaptations. J’avais déjà eu l’occasion de discuter en partie de cela dans ce précédent message. Mais donc pour résumé ce dernier l’accumulation de mutations neutres, voir même faiblement délétères, peuvent déterminer des contraintes empêchant certaines innovations et adaptation mais aussi à l’inverse ouvrir la voie à de futures adaptations! C’est notamment ce qu’avait pu mettre en avant le généticien Michael Lynch [2] [3] , de l’expérience de Lenski [4] mais qui a également reçu l’appui du biologiste Joseph W. Thornton avec en toile de fond l’épistasie [5]. Épistasie qui semble avoir une très grande importance dans l’évolution de nouvelles fonctions! [6]
Parfois l’apparition de nouvelles fonctions à partir d’une séquence d’ADN fonctionnelle (ou non-fonctionnel) demande parfois que plusieurs modifications génétiques (mutations) aient lieu. Ainsi parfois l’apparition d’une nouvelle fonction nécessiterait que plusieurs mutations se produisent sur une séquence d’ADN donné (ou même sur des régions du génome relativement éloigné) ce qui est en soit un événement très improbable statistiquement parlant. Or individuellement les mutations sont donc soient neutre, voir même parfois faiblement délétères, dès lors comment aboutir au maintient de plusieurs mutations neutres et/ou faiblement délétères au sein des populations? Simple par simple dérive génétique!Ainsi les diverses variations neutres et/ou faiblement délétères qui persistent au sein des populations peuvent un jour s’avérer entrer en jeu dans l’élaboration de nouvelles fonctions adaptatives. Ainsi l’évolution neutre aurait un rôle prépondérant dans l’évolution de nouvelles adaptations. Et pour enfoncer le clou le même Joseph W. Thornton a montré que l’évolution neutre, via le maintient (voir la fixation) de «mutations dégénératives», peut mener à l’apparition de structures complexes et même «irréductiblement complexes» (eh oui l’évolution neutre participant à la complexité irréductible prenez-ça dans les dents amis créationnistes) [7] or si comme nous le montre la précédente étude mentionnée ici la complexité peut s’accroître sans évolution de nouvelles fonctionnalités on imagine aisément les contraintes structurales que peuvent représenter et/ou imposer pareils structures notamment en matière d’irréversibilité et/ou d’évolution de nouvelles adaptations et/ou fonctions! Bref l’évolution neutre n’a aucune raison (entendez par-là «raison adaptative») de produire de la fonctionnalité et pourtant il semble qu’elle ait pourtant une très grande importance dans l’apparition ou non de diverses contraintes et adaptations donc dans l’apparition ou non de nouvelles fonctions (même si bien sûr la sélection naturelle entre en jeu à un moment ou à un autre)! Eh oui la probabilité de voir une mutation neutre perdurer sur le long terme et/ou se fixer est extrêmement faible. Et pourtant sur le nombre très important de mutations neutres apparaissant à chaque génération un nombre important parviennent à perdurer voir même pour certaines à se fixer et certaines ne seront donc pas sans conséquences pour l’avenir «adaptatif» et donc évolutif d’une espèce ou tout du moins d’une population. De la même manière chaque espèce avec la combinaison de caractères et d’adaptation qui la caractérisent, avait des chances extrêmement faibles d’apparaître. Le fait que l’évolution neutre puisse avoir une telle importance dans l’adaptation et dans l’évolution à long terme renforce par ailleurs l’idée que l’évolution est extrêmement contingente! Bref l’évolution neutre a une importance souvent méconnue du grand public!
«Pour Gould, la question de savoir si un trait a été sélectionné en premier lieu pour tel ou tel avantage adaptatif ne me paraît pas très intéressante. Pour moi le plus intéressant c’est de montrer qu’un trait procure un avantage adaptatif, après qu’il ait été secondaire ou pas c’est un autre problème.» Homo Fabulus

En tant que passionné de biologie de l’évolution je ne comprends pas comment on peut ne pas trouver cela intéressant! Car bien évidemment c’est intéressant de savoir si un trait représente oui ou non un avantage adaptatif, mais il est tout aussi intéressant de savoir si ce trait à réellement été initialement sélectionné pour le rôle qui est le sien aujourd’hui. Souvenons-nous des intéressante théories concernant l’évolution des ailes des oiseaux. Il n’est quand même pas inintéressant de se demander si les régimes de plumes des avant-bras de certains dinosaures non-aviens avaient des fonctions tout autres que le vol plané! Mais en bon Gouldien je vais aller plus loin en revenant sur un très intéressant concept de Stephen Jay Gould à savoir les «Sprandels», ce concept nous permettra même d’amener quelques pistes de réflexions en matière de psychologie évolutionniste! En effet selon SJ. Gould l’apparition puis la fixation de caractéristiques adaptatives peut mener à l’apparition et la fixation de caractéristiques parfaitement non-adaptatives, caractéristiques qu’il nomme des «sprandels». [8] [9] Qu’est-ce qu’un sprandel? Le terme «sprandel» est difficile à traduire, mais si l’on reprend la métaphore Gouldienne il faut comprendre «Écoinçons». L’écoinçon n’a pas de «raison d’être» en tant que volonté de l’architecte mais il est une contrainte ou une résultant architecturale inévitable de la décision de concevoir un dôme ou un voûte (voir le schéma ci-dessous).
Dôme et voûte avec leurs écoinçons (Sprandels) en gris. Les écoinçons ne sont pas un but architecturale en soit mais une contrainte ou une conséquence architecturale s’imposant de facto lors de l’élaboration de pareils dômes et/ou voûte. Les écoinçons étant ensuite souvent exploités par les artistes pour y sculptés et/ou peindre divers motifs décoratifs. Or la même chose existe en biologie, c’est-à-dire qu’un trait adaptatif peut imposer l’apparition de facto d’un autre trait non-adaptatif mais dont l’individu porteur s’accommode plus ou moins bien voir même dans certains cas l’exploite à son avantage. Bien pour mieux le comprendre venons-en tout de suite aux exemples! Les douleureux sprandels des hyènes femelles C’est là un exemple qu’avait déjà développé par Xochipilli dans ce présent billet. Xochipilli explique en détails en quoi le clitoris hypertrophié (péniforme) des hyène femelles constitue un handicap car rendant les accouchements des hyène extrêmement douloureux avec qui plus un fort taux de mortalité. Xochipilli revenant ensuite sur une explication purement darwinienne selon laquelle le clitoris surdimensionner des hyène aurait été positivement sélectionnés car étant utilisé par les hyène dans le cadre d’un rituel de rencontre entre membres de clans différents (où sauf erreurs les hyènes se lécheraient alors le clitoris). Bien évidemment Xochipilli souligne le caractère peu convaincant de ces explication adaptationniste notamment en citant Stephen Jay Gould lui-même:
«On peut envisager un autre scénario, beaucoup plus vraisemblable à mon sens. Je ne doute pas que la particularité fondamentale de l’organisation sociale chez les hyènes –grande taille et dominance des femelles- soit une adaptation à quelque chose. Le moyen le plus aisé de parvenir à une telle adaptation serait une augmentation marquée de la production d’hormones androgènes par les femelles [avec] des conséquences automatiques –parmi celles-ci, un clitoris péniforme et un faux scrotum. Une fois que ces effets sont là, ils peuvent acquérir, par évolution, une utilité comme pour le rituel de rencontre. Mais leur utilité actuelle ne doit pas sous-entendre qu’ils ont été directement mis en place par la sélection naturelle dans le but qu’ils remplissent à présent.» Stephen Jay Gould
Donc cette masculinisation à l’extrême des organes génitaux des hyènes femelles avec toutes les conséquences néfastes que cela entraîne en matière d’accouchement, ne serait nullement une adaptation mais la conséquence «structurale» d’une adaptation autre (par exemple une plus grande agressivité), donc un véritable sprandel! Certes Xochipilli cite une étude [10] qui remettrait en question cette explication Gouldienne car le clitoris surdimensionné des hyènes ne serait pas le simple fait des hormones androgènes. Cependant hormis le fait que le rôle des hormones androgènes ne soient pas totalement rejeté, les facteurs génétiques et développementaux à l’origine de la masculinisation des organes génitaux des hyène femelles sont passablement complexes [11] et pas forcément incompatibles avec l’existence de facteurs communs pour l’agressivité et la virilisation des organes génitaux féminins des hyènes. Et d’ailleurs certains résultats concordent au moins en partie avec l’explication Gouldienne. [12]. Il faut dire que quelque soit l’explications exacte du Clitoris surdimensionné des hyènes, celui-ci demeure donc indiscutablement un fardeau lors de l’accouchement. Mais donc ce clitoris malgré l’inconvénient évident qu’il représente aurait donc été «détourné» par les hyènes utilisant donc ce clitoris péniforme pour leurs «rituels de rencontre» c’est ce que Stephen Jay Gould appellerait lui-même une exaptation.
Et tant qu’on y voici un autre exemple d’exaptation
L’exemple de la hyène ci-dessus est intéressant car la fonctionnalité du clitoris surdimensionné de la hyène dans le cadre de «rituels de rencontre», ne signifie donc pas forcément que le clitoris surdimensionné a été sélectionné à cet effet, ni même qu’il a été sélectionné pour une autre raison. Ce clitoris péniforme ne serait donc probablement qu’une conséquence structurale sans valeur adaptative, et la fonction qu’a trouvé la hyène à ce clitoris n’est pas en soit le fruit de la sélection naturelle mais souligne parfaitement ce qu’a souligné Xochipilli dans sa réponse à Homo Fabulus à savoir que: «l’individu fait une utilisation optimale de ce qu’il reçoit comme phénotype», ou simplement que l’individu fait au mieux avec ce qu’il reçoit comme phénotype!
Pléiotropie et sprandels La pléiotropie désigne grosso modo le fait qu’un même gène peut avoir un impact sur des multiples traits, traits qui n’ont pas forcément de rapport direct les uns avec les autres. Par exemple un gène affectant l’agressivité aurait également un impact dans le développement des dents de sagesse, et une mutation affectant ce gène pourrait affecter ces deux traits (agressivité et dent de sagesse) simultanément. Dès lors on imagine très bien l’importance que pourrait avoir la pléiotropie dans l’évolution des organismes à ce titre mentionnons par exemple l’expérience des Renards de Bieliaiev. [13] Sans détaillé l’expérience ici retenons simplement que celle-ci visait à sélectionné chez des Renards de l’espèce Vulpes vulpes (ici en partant de population de Vulpes vulpes au pelage argenté), des caractéristiques comportementale propices à l’apprivoisement. Bref les éleveurs participant à l’expérience favorisait les individus les moins farouches, les moins agressifs de manière à obtenir une variante domestique similaire à ce que les hommes ont obtenu avec les loups à savoir les chiens.
 Renard issu de l’expérience de Bieliaiev, notez sa queue enroulée.
Or surprise l’expérience a abouti avec cependant des résultats supplémentaire, puisque nous seulement les chercheurs parvinrent à obtenir des Renard plus dociles mais en plus ceux-ci avait acquis des caractéristiques morphologiques nouvelles, notamment des pelages de couleurs différentes ainsi qu’une queue se dressant vers le haut voir même s’enroulant, des oreilles tombantes etc, etc….. Bref il semblerait que les caractéristiques génétiques favorisant un comportement plus propice à la domestication ait également un impact sur des caractéristiques morphologiques. Et chose surprenant certaines de ces dernières se retrouvent également chez les chiens. Ainsi les résultats de cette expériences (comme d’autres études avec d’autres organismes) nous enseignent que certaines caractéristiques phénotypiques ont pu se fixer non pas parce qu’elles représentaient des adaptations en tant que telles mais simplement parce qu’elles étaient «liés génétiquement» par pléiotropie à d’autres caractéristiques phénotypique qui elles ont réellement été positivement sélectionnées. Bien évidemment l’importance relative de la pléiotropie dans l’évolution reste sujette à discussion [14] [15], mais celle-ci est donc une réalité qui ne peut être négligée. Les tétons masculins comme sprandels!
Mais à quoi peuvent-ils bien servir?
Eh ben oui, à quoi peuvent bien servir les tétons chez la gente masculine. Chez les femmes la fonction adaptative des tétons est évidente, l’allaitement. Mais pourquoi diable les hommes ont eux aussi des tétons? On pourrait s’en passer non? Tout comme on se passe bien d’ovaire et d’utérus ! Mais non rien à faire les tétons persistent chez les mâles! Certes on pourrait toujours trouver une lointaine raison adaptative pour les tétons. Ou alors mentionné la sélection sexuelles (les femmes trouveraient les tétons masculin attirant) mais bof pas terrible comme explications non?! Il existe cependant probablement une raison plus simple à cela: Les hommes ont des tétons parce que les femmes en ont besoin! Hein quoi?! C’est assez simple à comprendre, les tétons sont clairement adaptatifs pour les femmes et donc pour la pérennité de l’espèce (allaitement oblige), mais les divers gènes, mécanismes et contraintes développementaux permettant l’élaboration des tétons féminins se retrouve également chez les fœtus et individus de sexe masculin. La différenciation génétique XX et XY ne change rien quant au fait qu’un embryon puis un fœtus masculin va se retrouver avec des facteurs génétiques et contraintes développementales aboutissant à l’élaboration de tétons. Et donc les hommes se retrouveront inéluctablement avec des tétons car les contraintes génétiques et développementales font qu’à l’inverse de l’utérus, il ne peut y avoir de mâles sans tétons à partir du moment que les femelles en ont également! Des sprandels psychologiques? Eh oui si les caractéristiques morphologiques ne sont pas toutes des adaptations mais des sprandels pourquoi n’en serait-il pas de même pour notre psyché et donc une part non-négligeable de nos comportements? Et comme nous discutons biologie de l’évolution, ne nous arrêtons pas à l’espèce humaine mais intéressons-nous aux plus proches cousins de cette dernière, à savoir les chimpanzés. Nous le savons les chimpanzés sont nos plus proches cousins et ont des caractéristiques comportementales similaires à celles des êtres humains, y compris donc des émotions similaires aux nôtres. Or l’histoire tragique d’une maman chimpanzé et de son petit nous rappelle à quel point ces animaux sont similaires à nous-mêmes. En effet un maman chimpanzé nommé Jire par les observateurs à continuer à porter le corps de son fils Jokro décédé durant les 27 jours qui ont suivis la mort de ce dernier! [16]
Femelle chimpanzé portant sur son dos le cadavre en décomposition de son petit mort depuis déjà plusieurs semaines. Ce comportement n’a en soit rien d’adaptatif pas plus que la détresse et le chagrin que manifeste cette femelle chimpanzé. Ce comportement est avant tout la «conséquence» d’aptitude cognitives apparues et/ou sélectionnée pour d’autres raisons que celle que manifeste ici cette femelle chimpanzé. La femelle chimpanzé est réellement affecté au niveau émotionnel par la mort de son petit, si bien que même mort elle refuse de s’en séparer. Le fait que cette femelle chimpanzé a réellement de la peine au sens humain que l’on accorde à ce dernier mot. D’un point de vu sélectif la peine et le comportement dont témoigne cette femelle chimpanzé n’est cependant nullement optimal évolutivement parlant. Le plus optimal aurait été d’abandonner son petit dès sa mort (voir même avant quand il était mourant) puis si possible déjà aller courtiser des mâles en vue d’avoir un nouvel enfant ou tout du moins s’occuper avant tout d’elle-même au lieu de perdre son temps et son énergie à porter la dépouille de son défunt rejeton. Seulement voilà l’attachement de la femelle chimpanzé pour son petit à une conséquence inattendue, à savoir un détresse et/ou tristesse et/ou refus vis-à-vis à la mort de son enfant et là nous avons ce qui s’apparente à un «Sprandel» c’est-à-dire une «extension» comportementale et/ou psychique non-adaptative. Et voilà comment des caractéristiques comportementales bien humaines peuvent s’expliquer évolutivement avec correspondance phylogénétique chez nos plus proches cousins, sans que l’on doive chercher des «raisons adaptatives» à ces caractéristiques à proprement parler! Et la dérive génétique dans tout ça? C’est une bonne question, notre psyché étant également affecté (même de manière «non-linéaire» et complexe) par notre génome, alors quelle rôle aux changements aléatoires de fréquences alléliques affectant certains comportements et/ou prédispositions comportementales? Pour entrevoir cela faisons un petit détour «adaptationniste» autour d’une célèbre pathologie de l’esprit à savoir la dépression. En effet certains scientifiques avaient proposé une hypothèse selon laquelle la dépression aurait une origine adaptative avec grosso modo l’idée selon laquelle la dépression permettrait de prendre de meilleures décisions. [17] Le tout en s’appuyant notamment sur le fait que la dépression serait favorisé par certaines particularités génétiques (allèles prédisposant à des états dépressifs sans toutefois obligatoirement débouché sur des dépressions l’environnement a aussi son mot à dire de plus en soulignant les débats et incertitudes autour de la question de pareils allèles prédisposant à la dépressions). Or bien évidemment cette explication est purement spéculative et a même été contesté par le biologiste Jerry Coyne (que l’on ne peut pourtant pas qualifier de Gouldien) et cela pour d’excellentes raisons!
La dépression? Darwin pôwaaaaaaaaa!!!!!
Mais alors si la dépression n’est pas adaptative pourquoi persiste-t-elle à des fréquences non-négligeables au sein des populations? Pourquoi de possibles prédispositions génétiques à la dépression auraient persisté au cours de notre évolution? La réponse à ces dernières question est probablement plus simple qu’il n’y paraît, la dépression comme beaucoup d’autres caractéristiques non-adaptatives voir même modérément délétères, persiste parce que souvent les individus parviennent à s’accommoder et/ou à surmonter ce fardeau psychologique! Ainsi les allèles qui favoriseraient et/ou prédisposeraient à la dépression ne se seraient pas forcément répandues pour des raisons adaptatives et ne persisteraient pas au sein des populations humaines actuelles parce qu’adaptatives, elles persisteraient simplement parce que malgré leurs effets faiblement délétères, les individus parviennent néanmoins «à s’en accommoder» et donc la variation non-avantageuse persiste voir même caractérise une part non-négligeable de l’humanité sans qu’elle n’ait cependant la moindre raison d’être adaptive ou darwinienne. Conclusion: La biologie du comportement et/ou la «psychologie évolutionniste», a bien évidemment sa place en science mais doit également bien évidemment s’ouvrir à un nécessaire pluralisme et donc ne pas se cantonner à la seule vision adaptationniste darwinienne quand bien même cette dernière a toujours son importance. La question des sprandels et de l’impact de la dérive génétique ont leur place dans ce domaine en ajoutant bien évidemment la nécessaire prise en compte de l’impact de l’environnement influant énormément la psyché particulièrement plastique de l’être humain. PS: Je précise également que mon présent article n’est pas une attaque ou un dénigrement d’Homo Fabulus car je pense que ce dernier a déjà connaissance de la plupart des points que je soulève ici, je pense qu’il s’agit davantage d’un malentendu qu’autre chose.
Références:
[3] Michael Lynch (2010), Scaling expectations for the time to establishment of complex adaptations, Proceedings of the National Academy of Sciences
[4] Robert J. Woods et al (2011), Second-order selection for evolvability in a large Escherichia coli population, Science [5] Jamie T. Bridgham, Eric A. Ortlund and Joseph W. Thornton (2009), An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution, Nature

[6] Michael S. Breen et al (2012), Epistasis as the primary factor inmolecular evolution, Nature

[7] Gregory C. Finnigan et al (2011), Evolution of increased complexity in a molecular machine, Nature
[8] Stephen Jay Gould and Richard Charles Lewontin (1979), The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the. Adaptationist Programme, Proceedings of the Royal Society of London [9] Stephen Jay Gould (1997), The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype, Proceedings of the National Academy of Sciences
[13] Lyudmila N. Trut (1999), Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment, American Scientist
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