Origine des oiseaux: Une solution nommée Aurornis xui?

Aurornis_Xui
 Reconstitution dAurornis xui
En bon fan des dinosaures, et plus encore des dinosaures à plumes, je n’ai guère pu passer à côté de la récente publication consacré à un nouveau venu, le dénommé Aurornis xui! Et comment le rater au rgard du titre de la publication qui lui est consacrée, à savoir:«A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds» [1]! Rien que cela!

C’est donc sans hésiter j’ai sauté sur la publication en question en allant directement observer la phylogénie proposée. Et effectivemment c’est du lourd, car le dénommé Aurornis xui serait le représentant le plus basal des Avialae! En d’autre terme et pour ceux qui aiment que l’on soit clair Aurornis xui serait l’Avialae connu qui serait le plus proche (phylogénétiquement parlant) du dernier ancêtre commun partagé par les Troodontidés (comme Troodon) et Archaeoptéryx. Plus fort encore les Troodontidés seraient eux-même phylogénétiquement plus proches des oiseaux qu’il ne le sont des Dromaeosauridés (comprenant notamment le célèbre Vélociraptor). Donc «exit» le taxon des Deinonychosauriens qui devient alors paraphylétique! Mieux Aurornis xui, non seulement par sa position phylogénétique mais également de par sa morphologie (bon faut dire que la première est déduit de la seconde), serait un excellent modèle de ce à quoi devait ressembler le dernier ancêtre commun des Avialae, en question! Et histoire de bien comprendre tout cela observons la phylogénie proposé par l’étude en question!

Diagramme phylogénétique des Paraves selon la nouvelle étude de Pascal Godefroit et al (2013), notez la position d’Aurornis xui à la base du taxon des Avialae, donc tout près du dernier ancêtre commun d’Archaeoptéryx (et plus généralement de l’ensemble des oiseaux) et des Troodontidés. Notons aussi la position d’Anchiornis huxleyi parmi les Avialae et non pas parmi les Troodontidés où il fut précédemment classé [2]. Et surtout notez que les Troodontidés sont classés comme étant phylogénétiquement plus proches des oiseaux que des Dromaeosauridés! Enfin notez la position de Balaur bondoc initialement classé parmi les Dromaeosauridés mais qui se retrouve ici parmi les Avialae. Mais bon concernant Balaur bondoc j’en rediscuterai à la fin du présent message

Il faut dire que pour cette nouvelle étude nous sommes particulièrement gâté, car un des coauteurs de celle-ci n’est autre qu’Andrea Cau paléontologue italien et blogueur actif de la blogosphère dinosaurienne! Et comme on pouvait s’y attendre Andrea Cau amène diverses précisions concernant son étude sur son excellent blog! En effet concernant la morphologie d’Aurornis xui, Andrea Cau précise que la morphologie de ce dernier est extrêmement au modèle hypothétique nommé Proavis qu’avait proposé Gregory Scott Paul comme représentant le plus basal de la gente avienne! Ce modèle pro-avien hypothétique datant de 2002, se basait alors déjà sur les divers critères morphologiques des Paraves alors connus à l’époque, afin d’estimer ce à quoi devrait probablement ressembler le dernier ancêtre commun des Avialae et des autres Paraves.
Comparaison du «modèle hypothétique» de Proavis de Gregory Scott Paul en (A) et du squelette d’Aurornis xui en (B). Andrea cau note que ces deux spécimen l’un hypothétique et l’autre réel, ont des proportions étrangements similaires, cela le confortant dans l’idée qu’Aurornis xui soit effectivemment le plus basal représentant du clade des Avialae! Notons que ce potionnement phylogénétique d’Aurornis xui, repose également sur l’analyse de nombreux caractères morphologiques!

Tout cela semble donc étrangement concordant et donc ferait bel et bien d’Aurornis xui, le représentant le plus basal des Avialae connu à ce jour! Cependant l’étude vient tout juste de paraître et souvenons-nous que ce n’est pas la première fois que la découverte d’un nouveau dinosaure à plumes remet en cause les phylogénie précédentes. Comme l’avait souligné Lawrence M. Witmer les différences espèce du groupe des Paraves vont nous paraître de plus en plus similaires les unes aux autres au fur et à mesure que nous nous rapprocherons de leur ancêtre commun. [3] Mais cela risque également de complexifier les reconstructions phylogénétiques et on le voit bien aujourd’hui, puisque que ce n’est pas la première fois que la découverte d’un nouveau dinosaure à plumes remet en cause la position phylogénétique de dinosaures à plumes y compris celle du très célèbre Archaeoptéryx! [4]

Balaur bondoc, What the fuck?

Pour ceux qui l’ignoreraient Balaur bondoc est un mystérieux Maniraptorien se caractérisant notamment par un Hallux anormalement grand. Balaur bondoc fut initialement classé comme étant un Dromaeosauridé atypique en raison même de la «faucille» caractéristique des Dromaeosauridés que forme la griffe de son deuxième doigt de pied! [5] Or dans la présente étude  Pascal Godefroit et al (2013) voilà maintenant que nous retrouvons Balaur bondoc classé parmi les oiseaux et pas parmi les plus basaux de ces derniers puisqu’il serait même phylogénétiquement plus proche de Sapeornis que d’Archaeptéryx! Andrea Cau comprend que ce revirement phylogénétique puisse surprendre mais pourtant assure que c’est ce qui ressort d’une pris en compte d’un grand nombre de caractères et souligne à juste titre que ce n’est pas la première fois que des scientifique reclassent Balaur bondoc parmi les oiseaux! Pour autant concernant Balaur bondoc je suis doublement sceptiques parce que ce fossile est la fois très atypique et très incomplet et donc je pense que l’on aurait mieux fait de s’abstenir de le prendre en compte dans cette étude de Pascal Godefroit et al (2013), mais bon je peux me tromper!
Ossements et reconstitution partielle de Balaur bondoc, on remarque ses caractéristiques particulières que sont une réduction du troisième doigts de ses membres antérieurs, ainsi que son doigt de pied numéro 1 (Hallux), très développé tellement développé qu’il rappelle la «faucille» formés du deuxième doigts.
Et donc sans rejeter la reconstruction phylogénétique proposé ici par Pascal Godefroit et al (2013), je pense qu’il nous faut rester très prudent car il ne serait guère surprenant que très prochainement le fossile d’un nouveau Paraves ne bouleverse de nouveau la phylogénie de ces derniers! Aussi dès à présent j’attends avec impatience les futures réactions et commentaires des divers scientifiques de la blogosphère dinosaurienne. Les reconstructions phylogénétiques d’Andrea cau seront peut-être vertement critiquées bien que je pense que certains afficheront simplement un très sain scepticisme sans pour autant nier la possibilité voir même la probabilité non-négligeable qu’Aurornis xui soit réellement un représentant basal du clade des Avialae! Nous verrons bien dans tous les cas un nouveau venu parmi les dinosaure à plumes c’est toujours une bonne nouvelle qu’on se le dise! PS: Merci au rédacteur de Sciences & Avenir qui a cité mon précédent article sur la position incertaines d’Archaeoptéryx! Petite mise au point cependant si l’auteur de l’article concerné venait à me lire: Vous dites que Archaeoptéryx est présenté comme un ancêtre dans ce diagramme, or cela est inexacte, Archaeoptéryx est simplement présenté, à juste titre, comme un oiseaux basal disparu, à savoir une lointain cousin, mais non un ancêtre direct à proprement parlé.  Il en va de même pour  Aurornis xui, que vous présentez comme un ancêtre alors qu’il n’est probablement lui aussi qu’un proche cousin de l’ancêtre commun des Avialae et par extension proche de l’ancêtre commun des oiseaux et des Troodontidés. Car même si il est théoriquement possible qu’Aurornis xui soit un ancêtre direct il est bien plus probable qu’il ne soit qu’un cousin qu’un réel ancêtre des oiseaux.

Références:



[3] Lawrence M. Witmer (2009), Feathered dinosaurs in a tangle, Nature


[5] Zoltán Csiki et al (2010), An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania, Proceedings of the National Academy of Sciences
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Poiscaille versus Dessein Intelligent

Latimeria_Chalumnae
La théorie de l’évolution selon Madame Garrison de South Park! Cliquez ici pour voir la vidéo!
Je suis masochiste je ne peux m’empêcher de me faire du mal! Non pas en me mutilant à l’aide de lames de rasoire ou en m’amusant à éteindre des cigarettes sur mon avant-bras, non je fait bien pire et plus tordu que cela puisque je me force à lire toutes les salades pseudo-scientifiques réparties un peu près partout sur le Net! Ainsi je consulte souvent les sites des créationnistes adeptes du «Dessein Intelligent», j’y ai déjà consacré divers articles. Or récemment un article particulièrement amusant du créationniste Casey Luskin sur les Cœlacanthes, a attiré mon attention. Peu après la publication de cet article clownesque, le biologiste PZ Myers publia une réfutation détaillée des inepties de Casey Luskin. Au départ je n’avais pas pensé rédiger un billet sur ces joyeuses inepties créationnistes, cependant un détail a attiré mon attention. Mais avant d’entrer dans le vif du sujet voyons dans quel contexte de situe cette amusante prise de tête.

Cœlacanthe africain Latimeria chalumnae

Récemment une publication décrivant des analyses détaillées du génome de cœlacanthes africains, a beaucoup fait parler d’elle, car soutenant l’idée d’une «évolution plus lente» (notez les guillemets) des dits cœlacanthes par-apport aux tétrapodes que nous sommes. [1] Bien évidemment cette publication a fait l’objet de divers commentaires et critiques en plus des nécessaires rappels sur le caractère fallacieux de «fossile vivant» pour parler des actuels Cœlacanthes. [2] Et pour davantage de détails sur le cœlacanthe ainsi que sur cette affaire je vous recommande les deux articles suivants de deux membres du C@fé des Sciences:

Un bon fossile est un fossile mort! Beaucoup de gènes et un peu de gêne pour un fossile vivant : le retour du cœlacanthe

Bien évidemment dès qu’il y a quelques remous intellectuels dans la «blogosphère scientifique» et plus exactement «évolutionniste», les créationnistes tentent de s’y immiscer pour tenter de faire croire au plus grand nombre que l’idée même de l’évolution serait mise à mal (alors que les débats scientifiques sont tout ce qu’il y a de plus normal et de plus sain en Science)! Et à ce titre le créationniste Casey Luskin pense sincèrement avoir trouvé LA preuve mettant à mal l’idée même de fililation commune entre les espèce ou plus exactement notre filiation commune avec les cœlacanthes. Pour ce faire Casey Luskin se réfaire notamment à une donnée particulière de la récente étude du génome du cœlacanthe africain, à savoir les codant une catégorie d’anticorps nommé Immonuglobuline W ou IgW. La particularité de l’IgW est d’être présent chez les poissons cartilagineux (Chondrichthyens), et chez les poissons Sarcoptérygiens. En revanche l’IgW est totalement absent chez les Téléostéens et chez les Tétrapodes! Or Casey Luskin affirme qu’en se basant sur les gènes codant l’IgW nous obtenons une phylogénie des vertébérés en totale désaccord avec les phylogénies communément admises.
Phylogénie des vertébrés si l’on se base que sur la présence ou l’absence du caractère IgW. On remarque que l’arbre phylogénétique obtenue ne correspond pas du tout à la phylogénie communément admise. Casey Luskin pensant à tort que cela remettrait en question l’évolution en tant que telle!

Bien évidemment nous savons tous qu’on ne peut établir une phylogénie en se basant sur un seul caractère, qu’il soit génétique ou morphologique, car bien évidemment au niveau individuel des convergences évolutives ont lieu comme ici la perte des gènes IgW ayant eu lieu de manière indépendantes chez les Tétrapodes et chez les ancêtres des Téléostéens. C’est ce que rappel PZ Myers et donc l’objection de Casey Luskin est risible! Cependant j’ai remarqué que PZ Myers a omit un point important du «raisonnement» de Casey Luskin. Car voilà celui-ci semble en réalité admettre le fait qu’un caractère unique puisse être perdu deux fois de manière indépendante dans deux différentes lignées. Non En réalité Casey Luskin développe un «argument» bien plus étrange pour affirmer que la perte IgW ne tiendrait pas, et histoire de bien comprendre ce que ce créationniste affirme illustrons ces propos en image!

Phylogénie des poissons osseux selon Casey Luskin pour qui «le compte-rendu standard de l’évolution» stipulerait que les Téléostéens ont commencé à se diversifié avant l’apparition des Sarcoptérygiens. On remarque que selon ce scénario les Téléostéens formeraient donc un groupe paraphylétique. Et donc la perte des gènes IgW constaté chez les Téléostéens devraient donc s’être produit plusieurs fois de manière indépendant au sein de plusieurs lignées de Téléostéens. Problème Casey Luskin raconte n’importe quoi et donc se plante donc complètement!
 
Bon ok qu’est-ce que cette endive de Casey Luskin tente de démontrer ici? Simplement que la perte des gènes IgW chez les poissons à nageoires rayonnées (Téléostéens) serait problématique car selon lui cela impliquerait que ce gène ait été perdu de manière indépendante dans de multiples lignées de Téléostéens et non pas une fois chez un des ancêtres communs de ces derniers! Pourquoi? Parce que selon lui les téléostéens se seraient diversifiés avant que la branche des Sarcoptérygiens ne bifurque des autres, donc avant que la dite branche des Sarcoptérygiens ne voit le jour! Ce qui impliquerait selon le «raisonnement» de Casey Luskin, que les Téléostéens formeraient un clade paraphylétique! Or cette erreur particulièrement grossière de Casey Luskin est inexcusable sachant qu’il utilisait lui-même ce diagramme ci-dessous montrant que les Téléostéens forment bel et bien un clade monophylétique.
Phylogénie classique des vertébérés, avec mention des pertes du caractères IgW chez les ancêtre des Téléostéens et chez les ancêtres des Tétrapodes. Et donc pas besoin d’évoquer de multiples pertes des gènes IgW de manière indépendante chez diverses lignées de Téléostéens! Certes certains connaisseurs en phylogénie des vertébrés peuvent noter que les poissons à nageoire rayonné ne se limite pas aux seuls Téléostéens mais inclue également l’ensemble des Actinoptérygiens. Mais cela ne change rien à l’affaire puisque les Actinoptérygiens (représentés en grande partie mais pas uniquement par les Téléostéens) forment également un groupe monophylétique. [3] La perte du gène IgW ayant très bien pu avoir eu lieu une seule fois durant l’évolution des Actinoptérygiens!
Phylogénie de la plupart des vertébérés. Il apparaît clairement que les Actinoptérygiens tout comme les Téléostéens (qui font partie des Actinoptérygiens) forment aussi un clade monophylétique. [3] Et donc comment expliquer cette erreur particulièrement grossière de Casey Luskin? Certes la stupidité et la mauvaise foi de ce dernier sont sans aucun doute à blâmer, mais il y a  probablement selon moi un troisième facteur entrant en compte, à savoir une vision gradiste et obsolète de l’évolution. Ainsi malgré la fait que ce cher Casey Luskin avait déjà le diagramme phylogénétique correct sous les yeux, il a néanmoins réussit à en voir les poissons Téléostéens comme un véritable «marche-pied évolutif» des vertébrés! Pour plus d’informations sur la question des «marche-pied évolutif» voir ce précédent article! Je ne vois pas d’autre explication pour avoir commis une erreur aussi grossière…enfin aucune à part la stupidité et la mauvaise fois avérées du bonhomme! ais aller assez parler poissons, et finissons cette longue et pédante tirade sur une sympathique vidéo des Monty Python mettant en scène des Poissons Téléostéens! Références: [1] Chris T. Amemiya et al (2013), The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution, Nature [2] Didier Casane and Patrick Laurenti (2013), Why coelacanths are not ‘living fossils’: a review of molecular and morphological data, Bioessays [3] Ricardo Betancur-R et al (2013), The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes, PLoS ONE
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Mésanges tueuses et Dinos à plumes

Mésange_Charbonnière4
Entre une Mésange Charbonnière (Parus major) et un Vélociraptor il y a davantage de points communs que vous le pensez! À droite la magnifique reconstitution d’un Vélociraptor attaquant un Protocéraptos est l’œuvre du paléo-artiste Peter Schouten! Qui n’a pas déjà vu ces petits passereaux très communs chez nous? Ils sont si beaux, si mignons et aux petits piaillements si délicats? Je parle bien sûr des Mésanges Charbonnières! Ah ces chères Mésanges Charbonnières, petits passereaux insectivores et granivores, qu’il est toujours agréable d’avoir dans son jardin n’est-il pas? Vous pouvez même leur y installer des nichoirs et avec un peu de chances certains viendront y établir leur nid. Ce qu’en revanche vous ignorez sans doute c’est qu’alors vous accueillerez dans votre propriété des animaux potentiellement sanguinaires, de redoutables prédateurs sans pitié aucune! Hein quoi? Pourtant on parle bien de Mésanges Charbonnières pas de Pies-grièches adeptes de l’empalement de proies! Hélas la mésange charbonnière elle aussi est capable d’une cruauté et d’une violence propre aux plus redoutables prédateurs! C’est par le paléontologue Darren Naish (d’autres francophones de la toile ici et ayant cependant déjà noté cela avant moi) que j’ai appris toute la vérité sur nos (pas si) adorables mésanges charbonnières, vérité dont témoigne parfaitement une des victimes de ces mésanges (voir image ci-dessous)!
 
Chauve-Souris mise à mort et dépecer par des mésanges charbonnières! Notez que ces dernières ont privilégié le cerveau de leur victime!

Ca fout un coup n’est-il pas? Certains pourront me rétorquer «Oui mais peut-être que les mésanges ne font que dépecer des Chauves-Souris déjà mortes ou alors s’attaquent-t-elles qu’à des Chauves-Souris mourantes»! À cela je réponds Que Nenni! L’image ci-dessus provient d’une étude faite par une équipe de chercheurs, Péter Estók et al (2009) [1], dont les membres ont observé et décrit les modes opératoires qu’utilisent les mésanges charbonnières pour traquer les Chauves-Souris dans leurs crevasses avant de froidement tuer ces dernières. Impitoyables nos mésanges semblent exploiter à leur profit les cris émises par les Chauves-Souris lorsque celles-ci se réveillent (même brièvement). Ce qui est autant ironique que tragique étant donné que ces cris semblent avoir d’habitude la fonction inverse, à savoir dissuader et repousser certains prédateurs mammifères des Chauves-Souris. [2] Mais donc loin de dissuader les mésanges, ces cris permette au contraire à ces passereaux assoiffées de sang d’identifier la position exacte de leurs victimes qu’elles n’auront plus ensuite qu’à tuer, dépecer et dévorer avec une préférence pour la cervelle de leurs dites victimes!


Sizerins flammés (Acanthis flammea) tués par des mésanges charbonnières. Plus d’informations sur le blog «Tetrapod Zoology» de Darren Naish. Mais un avocat zélé de nos mésanges rétorquerait que le comportement prédateur de ces dernières, ne s’exprime que dans des conditions extrêmes à savoir en hiver lorsque le froid et le manque de nourriture se font cruellement sentir! Après tout c’est également dans certaines circonstances particulières, par exemple en cas de sécheresse, que certains «Pinsons de Darwin» pourtant granivores se transforment en véritables vampires, alors bon que des mésanges tuent quand il fait froid avec rien à bouffer d’accord mais cela n’a peut-être lieu que dans des situations exceptionnelles.  C’est sans doute en partie vrai, hélas comme le souligne l’étude de Péter Estók et al les mésanges charbonnières n’hésitent pas à mobiliser leur talent de tueuses durant la belle saison, mettant à mort d’autres oiseaux dans le cadre de compétions pour les meilleurs lieux de nidifications! [3] Bien évidemment nous savons déjà tous que certains oiseaux sont de redoutables prédateurs mais que cela vienne de petits passereaux semblant parfaitement inoffensifs cela peut en surprendre plus d’un y compris votre serviteur! Tueurs à plumes!
 
Les mésanges charbonnières nous rappellent donc que même les plus petits et apparemment inoffensifs des passereaux, peuvent s’avérer être les plus redoutables des tueurs, mais si vous êtes un lecteur régulier du présent blog, ou simplement un passionné de bio-évolution, cela doit vous rappeler qui étaient les plus proches cousins de nos oiseaux, à savoir les redoutables Deinonychosauriens (aussi appelés communément «raptors»)! À ce titre Darren Naish souligne que les passereaux s’adonnent parfois à de violentes bagarres «à la Vélociraptor».  
Mésanges charbonnières en plein combat.

Dit autrement nos amis à plumes même les plus petits, duveteux et si mignons puissent-ils nous paraître, n’en sont pas moins les dignes héritiers des redoutables prédateurs Deinonychosauriens du Mésozoïque! Cela m’amenant à une dernière réflexion, ou plutôt à un coup de gueule! Oui un coup de gueule contre ceux qui prétendent que la présence de plumes chez les dinosaures rendrait ces derniers moins effrayants! Certains pensant réellement qu’un 
«raptor» recouvert de plumes n’aurait plus grand intérêt car ne ferait plus peur et, comme me l’avait signalé Ethaniel, reviendrait même chez certains à véritablement briser un rêve d’enfance!

Certes ce genre de réactions vis-à-vis des dinosaures à plumes m’amuse, mais parfois comme c’est le cas pour Brian Switek cette hostilité pour ne pas dire mépris à l’encontre des dinosaures à plumes m’agace au plus haut point car pourquoi diable un «raptor» serait-il moins effrayant parce que couvert de plumes? Souvenez-vous des œuvres des mésanges, précédemment citées, mais essayez également de vous représenter, comme l’a dit Brian Switek, un «raptor» en train de laver son plumage du sang de son dernier forfait! Ou mieux encore souvenez-vous des possibles modalités de mise-à-mort qu’impliqueraient (peut-être) les avant-bras emplumés des «raptors». [4]

Petite BD de xkcd comics et reconstitution d’un Deinonychus en pleine capture et mise à mort de sa proie, issue de l’étude de PLoS ONE mentionnés dans la BD ci-dessus! [4]

Et avec ça certains affirment que les plumes rendraient les «raptors» moins effrayant c’est à n’y rien comprendre! Bref pour la justice que nous nous devons de rendre aux dinosaures et plus spécifiquement aux Deinonychosauriens, n’oubliez pas que ces derniers avaient des plumes. Et vu que «Jurassic Park 4» continuera très probablement à nous montrer des «raptors» sans plumes il ne faudra pas compter sur moi pour aller voir ce film qui ne rendra donc nullement justice à ces fascinants dinosaures!*

* Oui je sais que beaucoup justifient cette absence probable de plumes par la contrainte de la «continuité scénaristiques». Pour eux le quatrième opus de la franchise «Jurassic Park» ne peut se permettre de montrer des «raptors» à plumes car ces derniers n’en avaient pas durant les précédents opus de la saga. Mais bon l’intérêt de «Jurassic Park» en 1993, était justement qu’il mettait en scène des dinosaures correspondant aux avancées de la «Renaissance des Dinosaures» (malgré des inexactitudes non-négligeables pour certains dinosaures). Or là le quatrième opus de «Jurassic Park» va probablement assoir son noble postérieur sur deux décennies d’avancées scientifiques pour nous montrer des «raptors» à peau uniformément écailleuse ne correspondant donc nullement à ce que nous savons aujourd’hui de ces animaux et participera donc à diffuser une image fausse de ces fascinants animaux auprès du grand public! Quel gâchis!

Références: [1] Péter Estók, Sándor Zsebők and Björn M. Siemers (2013), Great tits search for, capture, kill and eat hibernating bats, Biology Letters Royal Society Publishing [2] K.A.Martin and M.B. Fenton (1978), Possible defensive function for calls given by bats (Myotis lucifugus) arousing from torpor, Canadian Journal of Zoology [3] Juha Merilä and David A. Wiggins (1995), Competition for Nest Holes Causes Adult Mortality in the Collared Flycatcher, The Condor


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Petite parenthèse IDiote

Intelligent_Design
 Si jamais ce singe est un Nasique.
Laurence A. Moran les appels IDiots car comment qualifier par d’autre termes les partisant de l’ID («Intelligent Design»)? Récemment le site «Evolution News and Views», l’IDiot David Klinghoffer nous a sorti une des plus magnifiques perles dont seuls les IDiots ont le secret, à savoir la démonstration du «Dessein Intelligent» par la faible pilosité humaine! Pour ce faire David Klinghoffer se base sur les propos de Nina Jablonski, celle-ci évoquant (et soutenant) le scénario selon lequel nos ancêtres auraient perdu leur poils pour facilité la perte de chaleur que nécessitait la station debout et la pratique de la «course-à-pied» (qui aurait été utile d’un point de vue sélectif et bien évidemment lié à notre spécialisation à la locomotion bipède). Nina Jablonski soutenant également que cette perte de pilosité aurait également entrainé un assombrissement de la peau de nos ancêtres, sachant que ces derniers vivaient alors très probablement en Afrique et qu’un taux de mélanine élevé est nécessaire pour se protéger des rayonnements ultra-violets (Nina Jablonki présume donc comme d’autres que les premiers représentants du genre Homo étaient «noirs»). En se basant sur ce récit simplifié (et il faut le reconnaitre mis en avant de manière trop péremptoire par Nina Jablonski), David Klinghoffer en déduit qu’il tient là une démonstration flagrante de la supériorité du «Dessein Intelligent» par-apport au «darwinisme»!

 David Klinghoffer (ci-dessus) vous explique (ci-dessous) la démonstration du «Dessein Intelligent» par l’absence de poils!
«Mais comme Jablonski le fait également remarquer, sous leur fourrure les chimpanzés ont la peau claire. Otez leur la fourrure et vous avez donc un animal de couleur claire qui sous le chaud soleil africain, serait extrêmement vulnérable aux rayons nocifs du soleil. Donc, vous avez besoin d’une peau foncée. Mais donc que serait l’avantage évolutif de cela [la peau foncée] avant la transition menant à une perte des poils? Aucune c’est évident. Alors, qu’est-ce qui est apparu en premier? La course à pied? Mais cela nécessite une absence de fourrure. L’absence de fourrure alors? Mais cela nécessite la peau foncée. OK donc la peau sombre est apparue en premier? Mais cela revient en quelque sorte à anticiper son utilité future avant que le moindre avantage évolutif entre en jeu, ce qui semble donc être dangereusement téléologique. L’évolution darwinienne ne peut pas mettre ainsi des choses de côté à l’avance, avec une vue vers de leur utilité à un stade ultérieur de l’évolution de la lignée. D’un autre côté cette anticipation est une caractéristique du Dessein Intelligent, avec laquelle nous sommes tous familiers dans notre vie quotidienne. Dans le cas contraire, cet aveugle barattage darwinien semble avoir eu beaucoup de chance en sortant ensemble ces trois innovations simultanément juste au bon moment. Cela ressemble plus à une illustration d’une innovation à dessein, n’est-il pas?» David Klinghoffer
What the F…?

Bon ok que répondre à pareille démonstration d’ignorance, de bêtise et de mauvaise foi combinées? Si ce n’est qu’en bon IDiot David Klinghoffer se raccroche à une vision ultra-adaptationniste de l’évolution, à un «darwinisme naïf» voulant qu’une espèce devrait toujours, à n’importe quelle moment de son évolution, être parfaitement adapté à son milieu? Cette mauvaise cariacture de l’évolution, limitée à sa seule dimension «darwinienne» (vision des plus caricaturale qui plus est) permet donc à David Klinghoffer de s’attaquer ni plus ni moins à un stupide épouvantail!
Certes dans ce cas-ci on pourrait également reprocher à Nina Jablonski de privilégier elle-même de manière quasi-exclusive des scénarios adaptationnistes alors que des causes non-adaptative pour la perte de notre pilosité sont également tout à fait plausibles. Mais cela n’excuse cependant en rien la bêtise de David Klinghoffer car celui-ci force alors le trait en n’envisageant pas une seule seconde le fait qu’une espèce peut-être très bien survivre sans être optimale sur tous les points (à ce titre souvenez-vous de l’exemple du clirotis de la Hyène) et donc exclue fallacieusement toute possibilité de «coévolution»* des différentes caractéristiques phénotypiques mentionnées ici. Bref vous l’avez compris de la bêtise créationniste pur jus!

Bon aller je referme ici la parenthèse IDiote, celle-ci étant juste une piqûre de rappel du véritable niveau intellectuel de ce créationnisme sophistiqué nommé «Dessein Intelligent».

* Oui je sais le terme «coévolution» est habituellement réservé à des espèces distinctes évoluent chacun en fonction de l’autre en raison de leurs influences réciproques. Mais bon ce terme reste ici pratique pour décrire l’évolution de différentes caractéristiques phénotypiques ayant un impact sur d’autres du point de vue sélectif au sein d’une même espèce.
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Intelligence, héritabilité et plasticité cérébrale

Simese_Twin_Rapper_Brains

Si vous avez suivi la semaine thématique sur le cerveau proposé par le C@fé des Sciences. Vous aurez peut-être noté que notre cerveau s’avère fortement malléable à certains facteurs environnementaux. Ainsi il semble que l’allaitement ait un effet important sur le développement ultérieur de certaines capacités cognitives! Néanmoins certains soulignent (en parti à juste titre) que notre intelligence serait également fortement héréditaire. Pour déterminer l’héritabilité de l’intelligence ils utilisent généralement les études sur les jumeaux, voir même plus récemment la méthode dite «Genome-wide association studies» ou GWAS (cette dernière méthodes étant arrivé à une estimation de l’héritabilité tournant autour des 50%) [1]. Et de manière plus précise, comme mesure de l’intelligence, ces études utilisent bien évidemment les tests de QI. Même si certains peuvent pointer à juste titre les limites des tests de QI ainsi que le fait que certains chercheurs aient utilisé et interprété ces tests n’importe comment. Mais donc dans le présent billet nous allons dans un premier temps partir du principe que les études ayant tentées de contrôler au mieux les variables environnementales pour ensuite prendre parti pour une thèse «héréditariste» (comme les appelle communément certains), les ont effectivement bien contrôler. Ainsi dans les prochaines lignes j’expose très brièvement en quoi consiste la  position «héréditariste» afin de voir où celle-ci nous mène, puis au final nuancée voir même critiquer dans une certaine mesure la dite hypothèse aux regards de quelques autres faits. «Le QI est hautement héréditaire et son hérédité augmente avec l’âge» Cette assertion est généralement au centre des thèses «héréditaristes». La base de celle-ci est généralement constituée par les études sur les jumeaux. Par exemple prenez deux vrais jumeaux élevés séparément, durant les premières années de leur vie (aux alentours de 7 ans) le QI de nos deux jumeaux aura tendance à être plus ou moins dissemblables en raison des environnements différents dans lesquels ils évoluent. Mais au fur-et-à-mesure que nos deux jumeaux grandissent leur QI s’égaliseront de plus en plus malgré le fait d’être toujours séparés, si bien que généralement une fois adultes nos deux jumeaux auront un donc QI très semblable (en moyenne seulement car des exceptions existent). Chez les faux jumeaux cette similitude étant bien moindre et donc cela confirmant la haute héritabilité du QI. Mais ce n’est pas tout car il y a une autre dimension très importante souvent invoquée par les partisans de cette position «héréditariste». En effet cette dernière stipule que ce n’est pas tant l’environnement qui explique donc le haut QI des individus (l’environnement aurait un impact très limité), ce serait plutôt le haut QI inné des individus qui expliquerait l’environnement dans lesquels ces derniers évoluent. Dans nos sociétés modernes,  une personne ayant un patrimoine génétique conférant un haut QI, excellerait dans ses études (les sociétés modernes étant généralement dépeintes comme étant de véritables méritocraties même imparfaites par les partisans de cette thèse), et donc se créeraient eux-mêmes un environnement favorable à un haut QI. Certains partisans de ces thèses allant donc même jusqu’à soutenir que la stratification sociale serait en bonne partie un reflet des inégalités génétiques en matière d’intelligence!
Graphe représentant la supposée augmentation de l’héritabilité QI durant la croissance des individus. Ainsi le QI serait beaucoup plus héritable chez les adultes que chez les enfants. Image tirée de Matt McGue et al (1996). [2]
 
Alors bon pour les quelques lignes qui suivent imaginons que la position «héréditaristes » (même si non-formellement définie) soit vraie, à savoir que les enfants dotés d’un génome favorisant une haute intelligence (ici mesuré par le QI même si la plupart d’entre-vous, êtes déjà au courant des limites importantes des dits tests de QI)! Si, si je vous demande d’adhérer pleinement à cette hypothèse, embrassez cette dernière, roulez-lui une pelle ou mieux encore faites lui l’amour tendrement , vous comprendrez pourquoi! Donc selon la dite hypothèse les enfants dotés d’un génome favorisant une haute intelligence, se créent eux-mêmes un environnement favorable intellectuellement en réussissant bien à l’école et in fine en trouvant des jobs haut placés. Bon maintenant si vous suivez toujours bien la balle des yeux souvenez-vous de l’héritabilité du QI qui augmente avec l’âge, et mettez en lien cette dernière «donnée» avec l’hypothèse précédemment mentionnée.

C’est bon vous avez pigé le truc? Bon pour ceux qui roupillent au fond de la classe, on devine ici que l’augmentation de l’héritabilité du QI avec l’âge serait en réalité dût à un véritable effet feedback! C’est simple à comprendre l’enfant qui réussit mieux à l’école dès les premières années de sa scolarité en raison comme on le suppose ici, d’un avantage cognitif quelconque lui-même lié à certaines particularités génétiques (particularité génétique conférant peut-être une meilleure mémoire visuelle ainsi qu’une «bosse des maths»), va dès le départ mieux s’accrocher à ses études, sa facilité le motivant davantage à ces dernières. Et cet investissement plus important consacré à ses études, va lui-même booster certaines capacités cognitives notamment celles favorisant une grande réussite aux tests de QI! Ben oui on remarque que dans cette hypothèse GxE prend la forme d’un gros effet feedback. C’est exactement ce qu’avait souligné Anders Stenberg, dans une récente et intéressante publication [3] où il illustre grossomodo la chose via l’analogie suivante. Imaginez deux jumeaux ayant une forte prédisposition génétique à être dépendant du tabac et/ou à en consommer et/ou à en augmenter la consommation une fois qu’ils ont commencé d’en fumer. Ces deux jumeaux, si vivant tous deux dans un environnement où le tabac est accessible auront de très fortes chances de développer tous deux un cancer du poumon. Dès lors on détectera une forte «héritabilité» chez ces jumeaux pour le cancer du poumon. Mais en réalité cette forte héritabilité du cancer, n’est issue en bonne partie, que de la complexe interaction entre une prédisposition «psychique» et un type d’environnement particulier, à savoir ici un environnement où le tabac est disponible et sa consommation plus ou moins encouragée. Le cancer n’était donc pas une fatalité «innée» chez ces jumeaux car là aussi nous avons une suite d’interactions complexes incluant également un Feedback positif.

Oui parce que par dire que le feedback est  «positif» pour quelque chose dont la conséquence finale est un «cancer», pourrait limite passer pour de l’humour noir!

Dès lors vous l’avez compris on a un petit problème (euphémisme) pour dissocier l’impact de l’environnement de celui des gènes, car après tout quelles «capacités cognitives» ou même comportementales de base faut-il pour avoir beaucoup plus de chance de s’accrocher davantage à ses études et donc ainsi améliorer ses chances de booster son QI au fur et à mesure de sa scolarité? Et à ce titre cela nous amène donc inévitablement aux biais environnementaux. Les biais sont de retour! Et donc nous revoilà à tomber dans la complexité que représente l’interaction entre le «substrat génétique» et l’environnement ce qui nous amène inévitablement à nous poser pas mal de questions sur l’interprétation que nous pouvoir de certains résultats ainsi des «biais environnementaux» potentiels! Car bon si les vrais jumeaux étudiés, même si élevés séparément, évoluent dans des environnements sociaux similaires, nous comprenons que l’héritabilité élevé du QI chez les jumeaux en question aura certes une composante génétique mais également une importante composante environnementale indissociable de la première via l’effet feedback précédemment mentionné. Et c’est là que s’ajoutent des biais potentiels pouvant affecter ce type d’étude. Par exemple, comme l’avait souligné le généticien Bertrand Jordan les vrais jumeaux élevés séparément ne sont généralement non seulement pas élevés dans des environnements sociaux différents (en fait même généralement dans des environnements très semblables) mais en plus souvent se connaissent et se sont déjà vu à plusieurs reprises. [4] De plus se pose une autre question, la motivation des jumeaux à participer à ce genre d’étude et l’impact que cette motivation peut avoir dans la parcours de vie respectifs des deux jumeaux en question, notamment s’ils ne tendent pas à faire les mêmes choix et parcours de vie ou tout du moins des parcours très similaires. Pour le cas de la comparaison vrais jumeaux contre faux jumeaux, ces biais ont également un impact possiblement important. [5] Alors certes l’impact génétique peut néanmoins toujours avoir lui aussi un rôle important, mais donc toujours dans le cadre de cet effet feedback, comment être sûr de dissocier sans risque de se planter, l’impact des gènes de celui de l’environnement? Voilà une question difficile à résoudre et si vous ajoutez à cela l’impact de l’épigénétique [6] et l’impact de facteurs environnementaux que l’on pensait pourtant anodin, sur les performances obtenues lors d’un test de QI [7], vous n’arrangez rien quant à la complexité de la thématique! Car souvenez même si le QI est héritable (comme semble le montrer l’étude utilisant les GWAS mentionnée au début du présent article) cela ne veut donc pas dire qu’il ne peut pas être également fortement malléable, l’importante plasticité cérébrale de notre espèce étant largement avéré! Dès lors sans remettre en cause le fait que notre intelligence soit tributaire d’importants facteurs génétiques et même en admettant que les études sur les jumeaux ont permis d’établir l’existence de ces facteurs importants, rien ne permet d’affirmer péremptoirement une proposition voulant que la stratification sociale reflète la distribution d’inégalités génétiques en matière d’intelligence! Conclusion: On ne le dira jamais assez l’esprit humain est quelque chose de complexe tout comme la génétique. Dès lors si vous pensez que vous pouvez comprendre de manière simpliste l’intelligence humaine (qui ne se réduit guère aux résultats obtenus aux tests de QI), sa composante génétique et sa distribution entre individus (voir même au sein des diverses populations humaines) via simplement quelques résultats de tests standardisés et quelques statistiques, vous vous fourrez le doigt dans l’œil jusqu’à l’omoplate! C’est pourtant ce que prétendent faire certaines personnes, y compris des psychologues, souvent en ignorant non seulement la complexité que représente pareille thématique du point de vue biologique mais également la complexe toile de fond «sociologique» dans laquelle s’enracine ces questions (comment notre environnement social et culturel impacte notre parcours de vie et donc in fine notre psyché) pour le moins complexes et controversées. Néanmoins vous pouvez donc retenir deux choses, qui au finale ne sont pas surprenantes mais utiles à rappeler à savoir que notre intelligence est à la fois
«héritable» (donc en partie déterminée par notre génome) et malléable. Références:
[2] Matt McGue et al (1996), Behavioral Genetics of Cognitive Ability : A Life-Span Perspective, in Nature, Nurture, and Psychology, Edited by Robert Plomin and Gerald E. McClearn 1996
[3] Anders Stenberg (2012), Interpreting estimates of heritability – A note on the twin decomposition, Economics and Human Biology [4] Bertrand Jordan (2000), Les imposteurs de la génétique, Éditions du Seuil 2000
[5] Jay Joseph (2002), Twin Studies in Psychiatry and Psychology: Science or Pseudoscience? Psychiatric Quarterly

[7] Andrew J. Elliot et al (2007), Color and psychological functioning the effect of red on performance attainment, Journal of Experimental Psychology
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La dérive génétique peut vous briser le cœur!

 Petit rappel imagé du principe de dérive génétique et d’effet fondateur
Le titre du présent article est bien évidemment dérivé du titre d’un article de l’anthropologue John Hawks. L’article de ce dernier m’avait au moins autant surpris qu’il avait surpris le biochimiste Laurence A. Moran. Et pour cause dans l’article John Hawks tiens des propos pour le moins surprenant pour un anthropologue spécialisé en évolution humaine et en génétique des populations. Mais avant d’entrer dans le vif du sujet que les choses soient clair, je ne prétends pas que John Hawks ignore la complexité d’un domaine pour lequel il est un spécialiste et je ne prétends donc pas qu’il est incompétent ou pire encore malhonnête. Bien au contraire John Hawks est tout le contraire. Certes comme tout scientifique il est partial, c’est-à-dire ici privilégié son hypothèse plutôt que d’autres, mais quoi de plus normal c’est le cas de tous les chercheurs aussi pas de quoi attaquer la crédibilité de John Hawks loin de là! Dans cet article John Hawks mentionne une étude consacrée au cas d’une mutation génétique et plus exactement une délétion, responsable d’une grave déficience cardiovasculaire. [1] Cette délétion n’est cependant présente que dans une région spécifique du monde, à savoir la péninsule indienne où sa fréquence varie aux alentours des 4% un peu plus ou un peu moins en fonction des régions. Les auteurs de l’étude en question souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30’000 ans et s’est ensuite répandue dans la péninsule indienne par simple dérive génétique. Et c’est ce dernier point qui fait grincer les dents de John Hawks car pour ce dernier cette mutation délétère n’aurait pas pu atteindre une pareille fréquence dans la région en si peu de temps!
Les auteurs de l’étude précédemment mentionnées, souligne que cette mutation délétère est probablement apparu aux alentour d’il y a -30’000 ans et s’est ensuite répandu dans la péninsule indienne par simple dérive génétique pour atteindre les fréquences que montre la carte ci-dessus. [1]
 

En effet pour John Hawks l’idée que cette délétion ait pu se répandre par simple dérive génétique ne tient pas, car il estime que la mutation serait apparu dans une population de 100’000 individus et que ces 100’000 individus représenteraient la « population effective » (c’est-à-dire que les individus de cette population se reproduiraient librement les uns des autres sans barrière géographique, culturelle ou autre) donc une population de 100’000 individus qui ne se subdiviseraient donc pas réellement en plusieurs sous populations! Or bien sûr en posant les choses ainsi John Hawks montre qu’il est extrêmement improbable qu’une copie unique atteigne la fréquence moyenne de 4% au sein de la population indienne en seulement 30’000 ans! Et que donc la délétion en question a forcément dû être positivement sélectionnée (ou éventuellement «liée» à un allèle positivement sélectionné), d’une manière ou d’une autre et donc exit la dérive génétique, la sélection naturelle doit être à l’origine de cette malheureuse délétion! Or comme l’a noté le biochimiste Laurence A. Moran John Hawks omet ici la complexité des fluctuations démographiques et cela même s’il en a conscience. Car même en prenant une population de 100’000 habitants pour la péninsule Indienne, il va de soi que ces 100’000 individus étaient divisé en plusieurs sous-populations, avec parfois un fort dégrée de consanguinité et donc possiblement la fixation de cette mutation dans certaines des sous-populations en question. Dès lors la probabilité de voir cette mutation s’être répandu par simple dérive génétique, n’a plus rien d’extraordinaire. Maisc’est-là que John Hawks s’adonne à nouveau à une étrange remarque en affirmant que même si la mutation s’était répandu à haute fréquence chez certaines populations, celle-ci n’aurait guère pu se répandre dans l’ensemble de la région (péninsule) par simple dérive génétique. Mais c’est alors que le dénommé Chris Nedin rappelle à John Hawks ce qui aurait pourtant dû être une évidence pour ce dernier, à savoir que la mutation aurait bien pu se répandre d’une population à l’autre dans la péninsule indienne, à partir du moment qu’il existe des échanges même limités d’une population à l’autre. Chris Nedin ironisant même sur le simplisme voir même la paresse intellectuelle que représente l’invocation d’explications adaptationnistes ad hoc (les fameuses «Just-so-stories»). À cela j’ajouterais que la population dans laquelle une mutation atteint une forte fréquence par simple dérive génétique, peut ensuite connaître une très forte expansion pour de nombreuses raisons (culturelles, sociales, économiques et militaires) et donc diffuser certains de ces allèles de manière importante à d’autres populations. D’ailleurs combien de descendants a eu Gengis Khan? À ce titre John Hawks semble également avoir ignoré le fait que Larry Moran avait déjà enfoncé le clou dans son article, en rappelant comment une mutation sans aucune valeur sélective voir même faiblement délétère, peut rapidement augmenter en fréquence en quelque 200 ans seulement. L’exemple de Laurence A. Moran étant celui d’un allèle particulier favorisant l’apparition de la Maladie de Huntington, une maladie dégénérative apparaissant également en moyenne entre 40 et 50 ans et dont l’allèle mentionné ici échappe donc en bonne partie à la sélection naturelle car ne se manifestant qu’après que les individus aient pu se reproduire (au-delà de 30 ans). Et donc malgré le caractère délétère de cet l’allèle celui-ci est aujourd’hui portée par 18’000 individus dans la région du Lac Maracaibo au Venezuela (je sais c’est impressionnant mais donc néanmoins tout à fait possible). Or cet allèle s’est répandu dans cette région via une femme unique ayant vécu il y environ 200 ans. Bien qu’en réalité l’origine et la dispersion de cette maladie est un peu plus complexe mais donc il semble tout du moins bel et bien que 96% des personnes affectées dans la région ait hérité de cet allèle via cet ancêtre commun récent! [2]
Les porteurs de l’allèle responsable de la Maladie de Huntington, précédemment mentionné, sont concentré dans la région du Lac Maracaibo bien visible en haut à droite sur la présente carte. J’ignore quelle était la population du Venezuela au cours de ces 200 dernières années mais je ne pense pas qu’elle se réduisait à quelque centaines d’individus seulement cela n’ayant donc cependant pas empêché la mise en place d’un important «Effet Fondateur» dans une région spécifique du Venezuela. Car cette mutation a pu se répandre de manière assez simple probablement via une conjonction de facteurs sociaux, culturels et/ou économiques, au sein d’une région particulière où il y avait peut-être une certaine consanguinité lié à un relatif isolement social, culturel et/ou géographique des habitants. Dans tous les cas invoquer ici la sélection naturelle paraît difficilement tenable rien n’indiquant que cette mutation ait un impact positif sur le taux de reproduction. L’exemple de Laurence A. Moran illustre comment une mutation même délétère peut augmenter rapidement en fréquence dans des conditions particulières l’évolution démographique humaine étant souvent irrégulière et dans tous les cas très complexes. Aussi vous l’avez compris John Hawks utilise des modèles certes utiles et pertinents mais il omet ici leur limite car se heurtant à une réalité complexe ne se laissant pas capturer par les modèles probabilistes en question. Cet étrange parti pris en faveur de la sélection naturelle de la part de John Hawks peut surprendre mais elle est à mettre directement en lien avec la célèbre étude qu’il avait publié en 2007, étude qui stipulait que l’évolution adaptative de notre espèce, se serait énormément accélérée durant les 40’000 dernières années! [3] Cette hypothèse a été reprise en grande pompe dans les médias, car l’idée que notre espèce non seulement évoluerait toujours (comme si notre évolution pouvait être stoppée) mais en plus extrêmement vite, éveille vite certains fantasmes! Mais hormis les assertions fantaisistes, voir même parfois les bêtises qu’ont hélas inspiré chez certains, l’étude de John Hawks et al, le problème est que les conclusions de celle-ci ne sont de loin pas admises par l’ensemble des spécialistes. Par exemple les auteurs d’une étude autrement plus détaillée sur les probables «signaux génétiques» trahissant des événements sélectifs passées, se montrent très sceptiques vis-à-vis des assertions de John Hawks et al.
«This suggests that distinguishing true cases of selection from the tails of the neutral distribution may be more difficult than sometimes assumed, and raises the possibility that many loci identified as being under selection in genome scans of this kind may be false positives. Reports of ubiquitous strong (s = 1 – 5%) positive selection in the human genome (Hawks et al 2007) may be considerably overstated.» Joseph K. Pickrell et al (2009) [4]

Cela n’a d’ailleurs pas plu du tout à John Hawks. Mais donc le problème subsiste, car comme déjà mentionné les modèles qu’emploient John Hawks et al ne prennent de loin pas en compte toute la complexité de la dynamique démographique et migratoire qui a dû caractériser les populations humaines durant les 40’000 dernières années. Dès lors même si selon les modèles de John Hawks et al bon nombre des «Déséquilibres de Liaisons» seraient compatibles avec des événements sélectifs importants et récent et non pas par de simples cas de dérive génétique, on peut se montrer hautement sceptiques. Car ces modèles ignorent très probablement de nombreux «événements démographiques» pouvant potentiellement rendre les conclusions faites à partir des dits modèles, en grande partie erronées! Pour autant je n’enterre pas définitivement l’hypothèse de John Hawks et al mais donc je rejoins totalement la position de Joseph K. Pickrell et al (2009) ainsi que Laurence A. Moran, selon laquelle la dite hypothèse stipule quelque chose de probablement fortement exagérée.

Qu’on se rassure malgré leurs désaccords Laurence A. Moran (à gauche) et John Hawks (à droite) font toujours preuve d’une entente cordiale! Et donc que retenir de tout cela ? Simplement qu’il faut se méfier des conclusions hâtives! Et dans ce cas-ci j’ajouterai simplement que John Hawks est simplement partial dans le sens qu’il privilégie la «sélection naturelle» sur l’évolution neutre via notamment la dérive génétique. Et vous l’avez compris Laurence A. Moran comme beaucoup d’autres (dont ma petite personne) privilégient plutôt l’évolution neutre! À ce titre il semble bel et bien que la majeure partie de la «divergence génétiques» entre les populations humaines actuelle soit le fruit de l’évolution neutre. [5] Même si donc John Hawks continue de soutenir que cela serait compatible avec sa théorie tandis que d’autres tels que Dienekes ou Daniel MacArthur y voient potentiellement un problème pour la dite théorie. Car voilà encore une fois je le précise, le but du présent billet n’est pas de dire «John Hawks se plante complètement» mais simplement comme l’avait déjà soulevé Laurence A. Moran, que l’hypothèse de John Hawks et al est bel et bien une hypothèse qui n’est pas prouvée, peut-être le sera-t-elle un jour mais peut-être ne le sera-t-elle jamais (et donc je m’abstiens de tout pari là-dessus)! Dès lors vous l’avez tous compris je pense qu’il faut toujours prendre avec des pincettes certaines hypothèses et cela même si elles sont le fait de scientifiques honnêtes, compétents et ayant eu raison sur d’autres points. Addendum:
 
Vous noterez que dans le présent message je ne suis pas revenu sur certains détails, notamment sur ce en quoi consisteraient concrètement la très forte évolution adaptative qui aurait récemment affecté les populations humaines. John Hawks et al ne donnent que bien peu d’exemples, certes ils mentionnent la pigmentation, la capacité de digéré le lactose à l’âge adulte et la résistance à certaines maladies, le truc étant que personne ne nie l’existence d’adaptations durant l’histoire évolutive récente de notre espèce. Mais donc les exemples précédemment mentionnés même si très intéressants, ne constituent pas en eux-mêmes une démonstration de la thèse défendue par John Hawks et al. Je ne mentionne même pas certaines hypothèses particulièrement grotesques qu’ont formulé certains des collègues de John Hawks et qui ont déjà été décortiquées et réfutées par d’autres. Références:
 
[1] Perundurai S Dhandapany et al (2009), A common MYBPC3 (cardiac myosin binding protein C) variant associated with cardiomyopathies in South Asia, Nature Genetics [2] Irene Paradisi, Alba Hernández and Sergio Arias (2008), Huntington disease mutation in Venezuela: age of onset, haplotype analyses and geographic aggregation, Journal of Human Genetics [3] John Hawks et al (2007), Recent acceleration of human adaptive evolution, Proceedings of the National Academy of Sciences [4] Joseph K. Pickrell et al (2009), Signals of recent positive selection in a worldwide sample of human populations, Genome Research [5] T. Hofer, N. Ray, D. Wegmann and L. Excoffier (2009), Large Allele Frequency Differences between Human Continental Groups are more Likely to have Occurred by Drift During range Expansions than by Selection, Annals of Human Genetics
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Origine de l’Homme Moderne: Erreurs et sophismes de Bernard Lugan

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Bernard Lugan est un historien spécialiste de l’Afrique qui a fait l’objet de controverses. Cependant mes connaissances de l’Histoire africaines étant limité je ne peux pas juger de la validité de ses travaux. En revanche ce que j’ai pu mettre en avant ce sont les erreurs flagrantes de Bernard Lugan en matière de paléoanthropologie et plus exactement celles concernant la question de l’origine de l’Homme anatomiquement moderne. J’avais d’ailleurs déjà adressé une réponse à Bernard Lugan (que je lui avais communiqué par mail), j’avais également consacré une mise au point détaillée concernant un dossier de «Sciences & Vie» sur lequel Bernard Lugan basait ses dires. Mieux plus récemment j’ai même posté divers articles concernant l’origine de l’Homme modernes en y exposant notamment les controverses et incertitudes actuelles. Aussi de manière particulièrement naïve, je pensais que Bernard Lugan allait prendre note de ma réponse ou tout du moins se renseigner davantages sur ses erreurs initiales pour lesquelles je lui avais répondu. Mais j’ai rapidement dû déchanter lorsque je suis tomber sur l’entretien radiophonique suivant où Bernard Lugan discute de son dernier livre intitulé «Mythes et Manipulations de l’Histoire Africaine».
Si vous écouter cet entretien de 5.45 min à 8.40 min, là où Bernard Lugan parle de l’origine de l’Homme Moderne, vous aurez un concentré de faussetés et de raccourcis idéologiques, particulièrement affligeants pour ne pas dire complètement grotesques! Aussi ci-dessous je me fend donc d’une nouvelle réponse à l’intéressé et cela même si il est fort possible que celui-ci l’ignore et ne me réponde jamais (mais bon qui sait)!
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Monsieur Lugan Bonjour
Il y plus d’un an et demi maintenant je vous avais adressé une réponse concernant un communiqué de votre blog traitant de l’origine de l’homme moderne. Dans cette réponse j’avais fait quelques mises au point sur la théorie de «l’Ève Africaine» souvent mal comprise et que vous enterriez à tort sans vraiment la comprendre, sans même non plus connaître les diverses données génétiques sur lesquelles se base cette dite théorie. De la même manière vous témoigniez déjà dans votre communiqué d’une certaines ignorance en paléoanthropologie. J’espèrais naïvement que vous prendriez en compte mon article pour mieux vous renseignez ensuite par vous même en matière de paléoanthropologie. Hélas dans votre dernière intervention radiophonique sur «Radio Courtoisie», j’ai constaté le contraire, vous répéter les mêmes erreurs. Aussi j’ai retranscrit ci-dessous les propos que vous avez tenu en ce qui concerne l’origine de l’Homme moderne afin de vous répondre de manière approprié.

Intervieweur: La question des origines africaines supposées de l’Homme en général avec un «H» majuscule.
Bernard Lugan: Oui alors là nous sommes exactement toujours dans le même mythe, le mythe de l’unicité et le mythe de la dispersion donc tout est unique, il n’y a qu’une explication et tout part d’un seul foyer! Cette idée est une idée qui ne repose plus sur des réalités scientifiques toutes les découvertes qui sont faites vont dans le sens de plusieurs foyers, de plusieurs foyers qui sont assez contemporains d’ailleurs. Et ces foyers dans l’état actuel des connaissances il y en a trois. Il y a un foyer africain, il y a un foyer asiatique et il y a un foyer européen. Le foyer européen qui se situe grosso modo dans la région de l’Ukraine de cette zone…..trois foyers! Et les populations actuelles vont dévier de souches archaïques d’Homo erectus de ces trois foyers.

Désolé Monsieur Lugan mais vous témoignez ici d’une ignorance particulièrement affligeante des connaissances et débats entourant la question de l’origine de l’Homme moderne. D’une part les plus anciens ossement attribués à Homo sapiens sont africains et datent d’il y a plus de 150’000 ans! [1] Par la suite nous avons les plus anciens ossement d’Homo sapiens situés hors d’Afrique à savoir au Levant [2], vieux d’il y a près de 100’000. Et nous avons même divers artefacts archaéologiques montrant qu’Homo sapiens avait probablement déjà quitté le continent Africain entre 130’000 et 100’000 ans. [3] Mais donc à l’époque pas de traces d’Homo sapiens en Europe, à l’époque l’Europe était peuplé de Néandertaliens. L’Homme moderne n’ayant colonisé le continent que bien plus tard, probablement aux alentours de 50’000 avec l’arrivée de la Culture Aurignacienne. Dès lors nous n’avons pas un Foyer Européen duquel l’Homme Moderne aurait émergé de manière indépendante des autres continents, mais bel et bien une arrivé tardive de l’Homme moderne en Europe depuis le Moyen-Orient, avec à terme un remplacement de populations, à savoir la disparition de l’Homme de Neandertal.
Fossiles des voûtes crâniennes d’Omo I et d’Omo II. Les plus anciens vestiges d’Homme modernes connus. Omo I, étant nettement plus anciens que -150’000 ans et probablement vieux d’environ 195’000 ans! Image tirée de John G. Fleaglea et al (2008) [1] Tout cela se vérifie archéologiquement mais aussi génétiquement. En effet l’Homme moderne s’est de tout évidence en partie métissé avec certains Néandertaliens (métissages ayant probablement eu lieu en bonne partie au Moyen-Orient ont les Hommes Anatomiquement Modernes ont probablement cohabité relativement longtemps avec les Néandertaliens), mais donc la contribution Néandertalienne dans notre génome est relativement faible (estimé entre 1% et 4% dans tous les cas inférieur à 10%), et donc témoigne bel et bien d’une rupture c’est-à-dire d’un remplacement de populations avec disparition des Néandertaliens lors de l’arrivée des Homo Sapiens en Europe depuis le Moyen-Orient. [4] À cela nous pouvons ajouter les données issus des haplogroupes du chromosome Y ou de l’ADN mitochondriale pointant clairement vers une origine moyen-orientale et africaine des populations européennes actuelles.

Photo des corps retrouvés sur le site de Qafzeh en Israël. Ces ossements sont datés entre -80’000 à -120’000 ans probablement aux alentours de -100’000 ans. Et il s’agit bel et bien d’Homo sapiens c’est-à-dire d’Hommes anatomiquement modernes! [2]
Bernard Lugan: Et les chinois l’ont parfaitement démontré, les chinois qui n’ont pas les préventions que nous avons, qui sont libres par-apport aux dogmes universalistes. Les chinois ont démontrer que l’Homo erectus chinois a déjà des caractères pré-mongoloïdes qui vont se retrouver dans les populations asiatiques, donc toutes les découvertes vont dans ce sens et le professeur Coppens l’a reconnue lui-même en disant qu’il ne croyait plus en l’origine unique de l’humanité.

Monsieurs Lugan pensez-vous sincèrement que les Chinois seraient forcèment plus libres que les occidentaux en matière de dogmes? Prenons un exemple concret dont j’avais déjà discuté à savoir les propos du paléoanthropogue chinois Wu Xinzhi:
Wu Xinzhi: «En Asie la continuité a été le principal processus à l’œuvre, l’hybridation a certainement été faible.»
Par ces présents propos Wu Xinzhi soutient que les populations asiatiques descendraient d’Homo erectus asiatiques sans qu’il n’y ait donc eu de flux de gènes conséquents avec d’autres populations humaines en provenance d’Afrique et du Moyen-Orient, donc sans que les caractéristiques d’Hommes modernes des populations asiatiques actuelles aient une origine autres qu’asiatique. C’est d’ailleurs également la position que vous semblez défendre ici Monsieur Lugan. Problème Wu Xinzhi ignore l’ensemble des données génétiques et paléoanthropologiques qui s’opposent totalement à sa théories. Données génétiques qui ont également été présenté par des scientifiques chinois, soutenant eux-aussi une origine africaines des populations asiatiques actuelles [5], chose dont j’avais discuté plus en détail dans mon précédant article!
Et cela m’amène donc aux propos d’Yves Coppens, propos qui diffère sensiblement de ceux de Wu Xinzhi, Yves Coppens affirmant bel et bien ceci:

Sciences et Avenir: «Comment expliquez vous dès lors que les généticiens remarquent un fort flux génétique venu d’Afrique il y a 150’000 ans?»Yves Coppens: «Si ils l’ont remarqué, il est probable qu’il ait existé une souche africaine ayant contribué à l’émergence de l’homme moderne. Mais ces Homo sapiens africains se sont forcément croisé avec les gens qu’ils ont rencontrés, qui étaient d’autres Homo sapiens. Isolés suffisamment de temps pour être un peu différents, mais pas suffisamment pour ne plus être féconds. Bref il y a sans doute eu un grand métissage.»
Contrairement à Wu Xinzhi, Yves Coppens soutient que le métissage (ou hybridation) est à l’origine des diverses populations humaines actuelles, y compris donc à l’origine des actuels asiatiques! Yves Coppens ne soutenant pas que les diverses populations d’Hommes Modernes soient apparus indépendamment les unes des autres dans des foyers séparés. Au contraire il soutient que les dites populations humaines n’ont cessé d’être reliées entre elles et d’évoluer ensembles via d’importants métissages et donc de migrations d’un continent à l’autre!

Ainsi même si les asiatiques actuels ont très probablement hérité de certaines caractéristiques morphologiques des Homo erectus asiatiques, la majeure partie de leur génome ainsi que les haplogroupes du chromosome Y  et de l’ADN mitochondriale [5], pointent vers une origine extra-asiatique et plus exactement africaine et moyen-orientale, correspondant à la migration des Homo sapiens à partir des régions précédemment mentionnées. Dès lors il n’y pas un foyer asiatique qui aurait vu l’émergence de l’Homme Moderne asiatique indépendemment de ce qui se passait sur les autres continents, au contraire il y a bel et bien une origine commune de l’Homme moderne qui en colonisant les autres continents s’est simplement en parti métissé avec des populations humaines archaïques tout en remplaçant peu-à-peu ces dernières.

Pour d’avantage d’informations sur les débats actuels concernant l’origine de notre espèce je vous met en lien trois de mes précédents articles consacré à l’évolution récente de notre espèce:



Et pour résumé rapidement le contenu des articles mis en lien ci-dessus je précise que l’évolution des connaissances actuelles en ce qui concerne l’Histoire évolutive récente de notre espèce, ne pointe pas vers trois foyers distincts d’apprition de l’Homme Moderne, foyers qui seraient situés en Afrique, Europe et Asie, mais bel vers une expansion de l’Homme moderne à partir d’Afrique et du Moyen-Orient. En ajoutant que durant cette expansion, expansion qui s’est très probablement faite en plusieurs vagues, les Homo sapiens ont peu-à-peu remplacé les populations humaines archaïques alors présentes en Europe et en Asie tout en se métissant dans une certaine mesure avec ces dernières.

Bernard Lugan: Mais là cette origine de l’humanité ça nous ramène aux notions religieuses, notions religieuses au départ et ensuite notions universalistes. Pourquoi? Parce qu’en disant que l’homme est originaire d’Afrique, ça veut dire que l’homme à l’époque ressemblait à un petit singe de quelque de 25 kilos….. «Comment pouvez-vous refusez l’immigration (rires complices dans le studio) alors que nos ancêtres sont africains? Nous sommes hommes citoyens de la Terre!» Et nous sommes là dans la grande logique universaliste et nous sommes dans la grande logique révolutionnaire qui lutte contre tous les enracinements, «l’enracinement c’est en danger» C’est pour cela que les mêmes vont dire que les ethnies n’existent pas!
Ach!

Bon d’accord Monsieur Lugan, je me remet de la consternation que m’inspire vos présents propos pour tenter malgré tout de corriger vos présentes erreurs et sophismes. Déjà de un que vient faire ici votre histoire de petit singe de 25 kilos? Vous êtes sensé parler ici de l’expansion de l’Homme moderne à partir du continent Africain, pas des Australopithèques, ces derniers ayant disparus longtemps avant l’apparition des premiers Homo sapiens! Dès lors selon la théorie de l’expansion hors d’Afrique aussi appelé «Out of Africa», lorsque les hommes modernes quittent le continent africains, ce sont bien évidemment déjà des êtres humaine anatomiquement modernes et non pas des petits singes de 25 kilos. S’il vous plaît Monsieur Lugan faites de l’ordre dans vos propos car vous vous attaquez à des épouvantails que vous semblez avoir vous-même créé, si bien que nous pourrions légitimement douter de votre honnêteté!

Nous pouvons d’autant plus en douter qu’ensuite vous attribuez aux tenants de la théorie du foyer unique («Out of Africa») des intentions purement politiques qui n’ont plus rien à voir avec les débats scientifiques ayant court en paléoanthropologie! La question de l’immigration dans nos sociétés contemporaines n’a strictement rien à avoir avec celle de l’origine de l’Homme Moderne, je dis bien rien! Dis autrement même si l’Homme moderne est bel et bien originaire d’Afrique cela ne nous dit bien évidemment pas si l’immigration actuelle en provenance de ce même continent, est souhaitable ou non (je ne vais d’ailleurs pas entrer ici dans une discussion sociologique, économique et politique sur l’immigration). Mais comble du n’importe quoi vous parler de gens qui prétendraient que les ethnies n’existent pas! Quel rapport avec la théorie dite «Out of Africa»? Bref encore une fois vous-vous attaquez-là à des épouvantails!

Conclusion

C’est avec regret Monsieur Lugan que je constate que vous ne vous êtes pas davantage renseigner en matière de paléoanthropologie depuis juin 2011 date à laquelleje vous avais écrit pour corriger certaines des erreurs que vous avez donc répété en grande pompe. Je trouve même votre présente intervention radiophonique particulièrement déplorable car totalement désinformative sur les connaissance réelles en matière de paléoanthropologie, votre intervention étant par ailleurs truffée de ce qui semble être de véritables épouvantails, bref de véritables démonstrations de malhonnêteté! Même si vous n’êtes pas vous-mêmes paléoanthropologue (je ne le suis pas moi-même) nous pouvons malgré tout attendre bien mieux de la part d’un Historien, surtout lorsque le dit Historien se dit être réaliste! J’ignore si vous daignerez ou non à me répondre, que cela soit sur votre blog ou ailleurs. L’idéal serait que oui afin qu’en bon scientifique (je considère le métier d’Historien comme une discipline scientifique comme celles des autres sciences sociales) vous confrontier votre point de vues aux arguments et aux données qui s’y opposent.

D’ici là je remet ci-dessous en lien deux articles que j’avais rédigé et qui concernaient directement la question de l’origine de l’Homme moderne en entrant notamment dans certains détails qui pourraient vous être fort utiles pour une meilleur compréhension des débats ayant court en paléoanthropologie sur cette fascinante thématique qu’est celle de l’origine de notre espèce.

Taux de Mutation et Évolution Humaine

En espérant que vous tiendrez compte des divers éléments qui vous ont été présentez ici.

Cordialement

Hans

Références:
[1] John G. Fleaglea et al (2008), Paleoanthropology of the Kibish Formation, southern Ethiopia: Introduction, Journal of Human Evolution
[2] Bernard Vandermeersch (2002), The excavation of Qafzeh, Bulletin du Centre de recherche français à Jérusalem
[4] Richard E. Green et al (2010), A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science
[5] Feng Zhang, Bing Su, Ya-ping Zhang and Li Jin (2007), Genetic studies of human diversity in East Asia, Philosophical Transactions of The Royal Society
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Mais qui est donc Elysia chlorotica?

Elysia_Chlorotica
Elysia chlorotica

C’est étrange non? Sur les dizaines d’articles que compte mon blog pas un seul ne traite de cette mystérieuse Elysia chlorotica dont le présent blog arbore pourtant le nom! Mais qui est cette donc cette dame Elysia? Bon ok comme tout le monde sait se servir de Google vous le savez probablement déjà, Elysia chlorotica est une espèce de limace marine ayant la particularité de pratiquer la photosynthèse grâce à l’incorporation dans son organisme des chloroplastes des algues vertes dont elle se nourrit. Caractéristique qu’elle partage avec les autres limaces du genre Elysia. Mieux Aurélide du blog «Les poissons n’existent pas» a rédigé un article détaillant, vidéos à l’appui, la manière dont ces limaces volent les chloroplastes des algues vertes.


Vidéo montrant une limace du genre Elysia absorbant les chloroplastes d’une algue verte du genre Bryopsis . Merci à Aurélide ainsi qu’à toute l’équipe du blog «Les poissons n’existent pas» pour avoir filmée et mise en ligne cette vidéo! Une limace capable de faire de la photosynthèse en incorporant les chloroplastes des plantes dont il se nourrit génial n’est-il pas? Surtout lorsque l’on sait notamment que grâce à cela Elysia chlorotica peut survivre plusieurs mois sans se nourrir! [1] Mais si ce «système d’alimentation» est tellement ingénieux comment se fait-il qu’il n’y a pas davantage d’animaux qui l’aient opté au cours de leur évolution? La réponse à cette dernière question est dû au fait que les limaces du genre Elysia ont la capacité de maintenir les chloroplastes en vie (et donc fonctionnels) pendant des semaines voire même des mois! Ainsi parmis les différentes espèces de limaces ayant adopté ce «système d’alimentation» la capacité à maintenir ces chloroplastes fonctionnel varie beaucoup, certaines ne parvenant à les maintenir en vie que deux semaines et d’autres plus de dix mois! [2] Mais dans tous les cas cette capacité à maintenir en état de marche des chloroplastes au sein de leur propre organisme n’est pas anodine puisque normalement les chloroplastes ne devraient pas survivre aussi longtemps en dehors des cellules végétales dont elles sont issues! Pourquoi? Pour le comprendre il faut savoir que les chloroplastes sont des organites qui, à l’instar des mitochondries, trouvent probablement leur origine évolutive dans une endosymbiose. Dit autrement les lointains ancêtres des chloroplastes étaient des organismes unicellulaires à part-entière (probablement des cynobactéries) qui ont été «avalées» et/ou «incorporées» dans des organismes cellulaires plus gros puis co-évoluèrent en tant qu’endosymbiotes pour finalement former les organites que nous connaissons aujourd’hui. Et c’est, entre autre, de cette relation endosymbiotique que sont très probablement nés les organismes végétaux se caractérisant notamment par la présence de chloroplastes.  
Schéma simplifié de l’origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes. Ces organites étant les probables descendants de bactéries jadis autonomes mais qui ont donc été «incorporés» dans des organismes unicellulaires plus gros pour finalement formés les organites que nous connaissons aujourd’hui. Mais donc au fil de leur très longue évolution en tant que symbiotes les chloroplastes ont perdu toute autonomie et ne peuvent que survivre à l’intérieure des dites cellules végétales, car diverses contraintes évolutives ont lié à jamais la cellule à son endosymbiote, la première ne pouvant survivre sans le second et vice et versa! Ainsi dans le cas des algues verte nommées Vaucheria litorea dont se nourrit Elysia chlorotica (une des représentes du genre Elysia précédemment mentionné) le bon fonctionnement des chloroplastes dépend notamment d’un gène nucléaire (donc situé dans le noyau de la cellule de la plante et non pas dans les chloroplastes) nommé psbO. Ce gène nucléaire nommé psbO est indispensable à la photosynthèse et donc à la survie des chloroplastes (et donc à la cellule végétale). Le gène psbO codant en effet une protéine à manganèse cruciale dans le photosystème. Or en étudiant de près Elysia chlorotica il apparait que cette dernière a de toute évidence incorporé le gène psbO à son propre patrimoine génétique! [1] Et non cela ne tient pas du miracle les gènes peuvent passer d’une espèce multicellulaire à une autre espèce multicellulaire via divers mécanismes notamment possiblement via des rétrovirus. [3]
Schéma simplifié d’une cellule végétale. L’ADN nucléaire désigne celui du noyau de la cellule (nucleus sur le présent schéma). Les chloroplastes et les mitochondries (également représenté ici) ont leur propre ADN. Cependant dans le cas des chloroplastes de l’algue verte nommée Vaucheria litorea, environ 90% des protéine impliqué dans le bon fonctionnement des dits chloroplastes sont codés par des gènes qui ne sont pas présent chez ces derniers mais situés dans l’ADN nucléaire de la cellule végétale. Et donc les chloroplastes ne peuvent normalement pas survivre en dehors d’une cellule végétale à l’exception notable d’Elysia chlorotica (et probablement chez d’autres espèces de limaces du genre Elysia, qui a incorporé dans son propre génome les gènes de l’algue vertes indispensables au bon fonctionnement des chloroplastes. Ce qui reste cependant encore à élucider c’est de savoir dans quelle partie du génome d’Elysia chlorotica le gène psbO se trouve. Les chercheurs avaient initialement pensée que le gène psbO s’était probablement intégré à l’ADN mitochondrial de la limace mais après analyse pas de trace visible d’ADN végétale dans les mitochondries les chercheurs ayant donc pu déduire que le gène psbO a donc très probablement été incorporé quelque part dans l’ADN nucléaire de la limace. Mieux d’autres gènes nucléaires de l’algue verte Vaucheria litorea ont pu être détectés chez Elysia chlorotica, des gènes aux noms pompeux tels que fcp et lhcv1, également impliqués dans la photosynthèse. Ces gènes ont donc également été incorporés dans le patrimoine génétique de notre chère Elysia chlorotica! [3] Et ce n’est pas une surprise sachant que 90% des protéines indispensables au bon fonctionnement de la photosynthèse de Vaucheria litorea, sont codées par des gènes situées dans le génome de Vaucheria litorea! Cela voulant dire que Elysia chlorotica a dû «voler» de nombreux gènes de l’algue verte dont elle se nourrit! Et qu’en est-il des autres limaces du genre Elysia volant elles aussi les chloroplastes de leurs proies? Il est probable que la réponse soit la même que pour Elysia chlorotica!

À l’instar des endosymbioses précédemment mentionnés les transferts horizontaux de gènes auraient également une très grande importance dans l’évolution des êtres vivants. L’importance serait telle que certains parlent même de «Toile de la Vie» («Web of Life» en anglais) pour illustrer le fait que les branches de l’Arbre de la Vie peuvent donc à nouveau se rejoindre et aboutir à de véritables chimères. Cependant qu’on se rassure les endosymbioses et transferts horizontaux de gènes concernent avant tous les organismes unicellulaires, pour des organismes comme les animaux le concept «d’Arbre de la Vie» reste opérationnel même si donc il arrive également que des transferts horizontaux de gènes aient lieu comme nous le rappelle justement Elysia chlorotica. Conclusion Et donc voilà Elysia chlorotica ne se contente pas de voler les chloroplastes des algues vertes, elle leur a même volé tous les gènes nécessaires pour pouvoir profiter comme il se doit des dits chloroplastes! Mais donc en incorporant des gènes végétaux à son propre génome Elysia chlorotica peut donc être considérée comme une chimère et nous éclaire sur l’importance que peut revêtir les transfert horizontaux de gènes dans l’évolution, évolution qui nous apparaît comme encore plus complexe et fascinante qu’on ce qu’on pensait déjà! Références: Mary E. Rumpho et al (2008), Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica, Proceedings of the National Academy of Sciences Jussi Evertsen et al (2007), Retention of functional chloroplasts in some sacoglossans from the Indo-Pacific and Mediterranean, Marine Biology Sydney K. Pierce et al (2007), Transfer, integration and expression of functional nuclear genes between multicellular species, Symbiosis
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Sprandels, évolution neutre et psychologie évolutionniste

Nikolai-Valuev70
Récemment  Xochipilli a rédigé un très intéressant billet critiquant une brève sur des chercheurs qui auraient mis en avant que les hommes préfèrent les femmes qui leur ressemblent physiquement. Ce qui a agacé Xochipilli (et qui m’agace aussi) dans cette brève est que pour les résultats de l’étude mentionnée [1] la journaliste (mais aussi les auteurs de l’étude en question), semble privilégier une hypothèse adaptationniste, c’est-à-dire ici l’idée selon laquelle il y aurait un avantage adaptatif dans le fait de privilégier des femmes qui nous serait physiquement (et génétiquement) proche! Les auteurs de l’étude affirment par exemple que cette préférence des hommes pour des femmes qui leur ressemblent serait un moyen d’éviter la dépression hybride avec donc en toile de fond l’idée que les individus issus de parents génétiquement plus dissemblables aurait un Fitness (c’est-à-dire une «valeur sélective») moindre par-apport aux individus issus de parents génétiquement plus proches! Chose d’ici purement spéculative (la dépression hybride étant très contextuel dans d’autres contextes particuliers le mélange entre individus génétiquement très distincts peut s’avérer bénéfique) et dont on se demande  quoi cela correspond concrètement! Ainsi a-t-on réellement des preuves solides voulant que le fitness d’une personne est inversement proportionnel à la divergence génétique de ces deux parents? À ma connaissance non! Et plus généralement que dire des populations (comme celles du Brésil) issus du mélange de populations ayant des caractéristiques physiques sensiblement différentes? En ajoutant qu’en remontant suffisamment loin dans l’Histoire de l’Humanité ce genre d’exogamie à grande échelle se retrouve dans toutes les populations humaines!
 Qui se ressemble s’assemble…..ou pas!
Il est clair que chercher une raison adaptative à cette plus grande ressemblance des individus en couple que ne le sont deux individus pris au hasard (en moyenne car les exceptions sont nombreuses) dans la population, demeure du registre de la spéculation pure. Et ce qui a agacé Xochipilli et moi-même, c’est aussi que les dites spéculations renvoient à une vision pour le moins caricaturale de l’évolution, à savoir toujours chercher une raison adaptative à toute caractéristique qu’elle soit morphologique et comportementale, chose qu’a justement critiqué à juste titre Xochipilli. Cependant c’est là qu’un autre membre du C@fé des Sciences, Homo Fabulus, est intervenu car s’est senti lui-même agacé par cette critique de l’adaptationnisme. Un des reproches qu’Homo Fabulus formule contre nous autres les «Gouldiens», c’est que nous nous priverions «de la seule théorie que la science possède pour expliquer la fonctionnalité en biologie»! Bien évidemment je comprend ce qui a pu à priori agacé Homo Fabulus. Cependant je pense qu’il y a eu quiproquos car ni Xochipilli ni moi-même, ne rejetons toute explication adaptative à la fonctionnalité. Le problème étant plutôt que (1) rien ne permet d’affirmer que les résultats de l’étude précédemment mentionnée reflète réellement une «disposition fonctionnelle et/ou adaptative de l’esprit» et (2) que si la sélection naturelle a bien évidemment une grande importance dans l’évolution de la fonctionnalité d’autres facteurs et processus ont également une importance tout aussi majeure dans l’évolution de la dite fonctionnalité! Et pour mieux comprendre tout cela je reviens sur certains des propos qu’avait exprimé d’Homo Fabulus ici en expliquant plus en détail les points que je mentionnes ci-dessus.
«La pléiotropie, les contraintes phylogénétiques, développementales ou simplement physiques, le hasard, tout ça n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité (des organismes adaptés à leur environnement). Ca peut arriver mais la proba est extrêmement faible.» Homo Fabulus
Je pense que le passage important des présents propos d’Homo fabulus est «n’a aucune raison de produire de la fonctionnalité» (si jamais Homo Fabulus me corrigera sur ce point), cela faisant référence au caractère non-adaptatif (tout du moins pas toujours) des contraintes, de la pléiotropie et du «hasard» (faisant probablement et notamment référence au caractère aléatoire des mutations et de la dérive génétique). Or j’ai un petit problème avec cette assertion, car en réalité ces différents points (pléiotropie, contraintes et hasard) ont une très grande importance dans l’évolution des adaptations. J’avais déjà eu l’occasion de discuter en partie de cela dans ce précédent message. Mais donc pour résumé ce dernier l’accumulation de mutations neutres, voir même faiblement délétères, peuvent déterminer des contraintes empêchant certaines innovations et adaptation mais aussi à l’inverse ouvrir la voie à de futures adaptations! C’est notamment ce qu’avait pu mettre en avant le généticien Michael Lynch [2] [3] , de l’expérience de Lenski [4] mais qui a également reçu l’appui du biologiste Joseph W. Thornton avec en toile de fond l’épistasie [5]. Épistasie qui semble avoir une très grande importance dans l’évolution de nouvelles fonctions! [6]
Parfois l’apparition de nouvelles fonctions à partir d’une séquence d’ADN fonctionnelle (ou non-fonctionnel) demande parfois que plusieurs modifications génétiques (mutations) aient lieu. Ainsi parfois l’apparition d’une nouvelle fonction nécessiterait que plusieurs mutations se produisent sur une séquence d’ADN donné (ou même sur des régions du génome relativement éloigné) ce qui est en soit un événement très improbable statistiquement parlant. Or individuellement les mutations sont donc soient neutre, voir même parfois faiblement délétères, dès lors comment aboutir au maintient de plusieurs mutations neutres et/ou faiblement délétères au sein des populations? Simple par simple dérive génétique!Ainsi les diverses variations neutres et/ou faiblement délétères qui persistent au sein des populations peuvent un jour s’avérer entrer en jeu dans l’élaboration de nouvelles fonctions adaptatives. Ainsi l’évolution neutre aurait un rôle prépondérant dans l’évolution de nouvelles adaptations. Et pour enfoncer le clou le même Joseph W. Thornton a montré que l’évolution neutre, via le maintient (voir la fixation) de «mutations dégénératives», peut mener à l’apparition de structures complexes et même «irréductiblement complexes» (eh oui l’évolution neutre participant à la complexité irréductible prenez-ça dans les dents amis créationnistes) [7] or si comme nous le montre la précédente étude mentionnée ici la complexité peut s’accroître sans évolution de nouvelles fonctionnalités on imagine aisément les contraintes structurales que peuvent représenter et/ou imposer pareils structures notamment en matière d’irréversibilité et/ou d’évolution de nouvelles adaptations et/ou fonctions! Bref l’évolution neutre n’a aucune raison (entendez par-là «raison adaptative») de produire de la fonctionnalité et pourtant il semble qu’elle ait pourtant une très grande importance dans l’apparition ou non de diverses contraintes et adaptations donc dans l’apparition ou non de nouvelles fonctions (même si bien sûr la sélection naturelle entre en jeu à un moment ou à un autre)! Eh oui la probabilité de voir une mutation neutre perdurer sur le long terme et/ou se fixer est extrêmement faible. Et pourtant sur le nombre très important de mutations neutres apparaissant à chaque génération un nombre important parviennent à perdurer voir même pour certaines à se fixer et certaines ne seront donc pas sans conséquences pour l’avenir «adaptatif» et donc évolutif d’une espèce ou tout du moins d’une population. De la même manière chaque espèce avec la combinaison de caractères et d’adaptation qui la caractérisent, avait des chances extrêmement faibles d’apparaître. Le fait que l’évolution neutre puisse avoir une telle importance dans l’adaptation et dans l’évolution à long terme renforce par ailleurs l’idée que l’évolution est extrêmement contingente! Bref l’évolution neutre a une importance souvent méconnue du grand public!
«Pour Gould, la question de savoir si un trait a été sélectionné en premier lieu pour tel ou tel avantage adaptatif ne me paraît pas très intéressante. Pour moi le plus intéressant c’est de montrer qu’un trait procure un avantage adaptatif, après qu’il ait été secondaire ou pas c’est un autre problème.» Homo Fabulus

En tant que passionné de biologie de l’évolution je ne comprends pas comment on peut ne pas trouver cela intéressant! Car bien évidemment c’est intéressant de savoir si un trait représente oui ou non un avantage adaptatif, mais il est tout aussi intéressant de savoir si ce trait à réellement été initialement sélectionné pour le rôle qui est le sien aujourd’hui. Souvenons-nous des intéressante théories concernant l’évolution des ailes des oiseaux. Il n’est quand même pas inintéressant de se demander si les régimes de plumes des avant-bras de certains dinosaures non-aviens avaient des fonctions tout autres que le vol plané! Mais en bon Gouldien je vais aller plus loin en revenant sur un très intéressant concept de Stephen Jay Gould à savoir les «Sprandels», ce concept nous permettra même d’amener quelques pistes de réflexions en matière de psychologie évolutionniste! En effet selon SJ. Gould l’apparition puis la fixation de caractéristiques adaptatives peut mener à l’apparition et la fixation de caractéristiques parfaitement non-adaptatives, caractéristiques qu’il nomme des «sprandels». [8] [9] Qu’est-ce qu’un sprandel? Le terme «sprandel» est difficile à traduire, mais si l’on reprend la métaphore Gouldienne il faut comprendre «Écoinçons». L’écoinçon n’a pas de «raison d’être» en tant que volonté de l’architecte mais il est une contrainte ou une résultant architecturale inévitable de la décision de concevoir un dôme ou un voûte (voir le schéma ci-dessous).
Dôme et voûte avec leurs écoinçons (Sprandels) en gris. Les écoinçons ne sont pas un but architecturale en soit mais une contrainte ou une conséquence architecturale s’imposant de facto lors de l’élaboration de pareils dômes et/ou voûte. Les écoinçons étant ensuite souvent exploités par les artistes pour y sculptés et/ou peindre divers motifs décoratifs. Or la même chose existe en biologie, c’est-à-dire qu’un trait adaptatif peut imposer l’apparition de facto d’un autre trait non-adaptatif mais dont l’individu porteur s’accommode plus ou moins bien voir même dans certains cas l’exploite à son avantage. Bien pour mieux le comprendre venons-en tout de suite aux exemples! Les douleureux sprandels des hyènes femelles C’est là un exemple qu’avait déjà développé par Xochipilli dans ce présent billet. Xochipilli explique en détails en quoi le clitoris hypertrophié (péniforme) des hyène femelles constitue un handicap car rendant les accouchements des hyène extrêmement douloureux avec qui plus un fort taux de mortalité. Xochipilli revenant ensuite sur une explication purement darwinienne selon laquelle le clitoris surdimensionner des hyène aurait été positivement sélectionnés car étant utilisé par les hyène dans le cadre d’un rituel de rencontre entre membres de clans différents (où sauf erreurs les hyènes se lécheraient alors le clitoris). Bien évidemment Xochipilli souligne le caractère peu convaincant de ces explication adaptationniste notamment en citant Stephen Jay Gould lui-même:
«On peut envisager un autre scénario, beaucoup plus vraisemblable à mon sens. Je ne doute pas que la particularité fondamentale de l’organisation sociale chez les hyènes –grande taille et dominance des femelles- soit une adaptation à quelque chose. Le moyen le plus aisé de parvenir à une telle adaptation serait une augmentation marquée de la production d’hormones androgènes par les femelles [avec] des conséquences automatiques –parmi celles-ci, un clitoris péniforme et un faux scrotum. Une fois que ces effets sont là, ils peuvent acquérir, par évolution, une utilité comme pour le rituel de rencontre. Mais leur utilité actuelle ne doit pas sous-entendre qu’ils ont été directement mis en place par la sélection naturelle dans le but qu’ils remplissent à présent.» Stephen Jay Gould
Donc cette masculinisation à l’extrême des organes génitaux des hyènes femelles avec toutes les conséquences néfastes que cela entraîne en matière d’accouchement, ne serait nullement une adaptation mais la conséquence «structurale» d’une adaptation autre (par exemple une plus grande agressivité), donc un véritable sprandel! Certes Xochipilli cite une étude [10] qui remettrait en question cette explication Gouldienne car le clitoris surdimensionné des hyènes ne serait pas le simple fait des hormones androgènes. Cependant hormis le fait que le rôle des hormones androgènes ne soient pas totalement rejeté, les facteurs génétiques et développementaux à l’origine de la masculinisation des organes génitaux des hyène femelles sont passablement complexes [11] et pas forcément incompatibles avec l’existence de facteurs communs pour l’agressivité et la virilisation des organes génitaux féminins des hyènes. Et d’ailleurs certains résultats concordent au moins en partie avec l’explication Gouldienne. [12]. Il faut dire que quelque soit l’explications exacte du Clitoris surdimensionné des hyènes, celui-ci demeure donc indiscutablement un fardeau lors de l’accouchement. Mais donc ce clitoris malgré l’inconvénient évident qu’il représente aurait donc été «détourné» par les hyènes utilisant donc ce clitoris péniforme pour leurs «rituels de rencontre» c’est ce que Stephen Jay Gould appellerait lui-même une exaptation.
Et tant qu’on y voici un autre exemple d’exaptation
L’exemple de la hyène ci-dessus est intéressant car la fonctionnalité du clitoris surdimensionné de la hyène dans le cadre de «rituels de rencontre», ne signifie donc pas forcément que le clitoris surdimensionné a été sélectionné à cet effet, ni même qu’il a été sélectionné pour une autre raison. Ce clitoris péniforme ne serait donc probablement qu’une conséquence structurale sans valeur adaptative, et la fonction qu’a trouvé la hyène à ce clitoris n’est pas en soit le fruit de la sélection naturelle mais souligne parfaitement ce qu’a souligné Xochipilli dans sa réponse à Homo Fabulus à savoir que: «l’individu fait une utilisation optimale de ce qu’il reçoit comme phénotype», ou simplement que l’individu fait au mieux avec ce qu’il reçoit comme phénotype!
Pléiotropie et sprandels La pléiotropie désigne grosso modo le fait qu’un même gène peut avoir un impact sur des multiples traits, traits qui n’ont pas forcément de rapport direct les uns avec les autres. Par exemple un gène affectant l’agressivité aurait également un impact dans le développement des dents de sagesse, et une mutation affectant ce gène pourrait affecter ces deux traits (agressivité et dent de sagesse) simultanément. Dès lors on imagine très bien l’importance que pourrait avoir la pléiotropie dans l’évolution des organismes à ce titre mentionnons par exemple l’expérience des Renards de Bieliaiev. [13] Sans détaillé l’expérience ici retenons simplement que celle-ci visait à sélectionné chez des Renards de l’espèce Vulpes vulpes (ici en partant de population de Vulpes vulpes au pelage argenté), des caractéristiques comportementale propices à l’apprivoisement. Bref les éleveurs participant à l’expérience favorisait les individus les moins farouches, les moins agressifs de manière à obtenir une variante domestique similaire à ce que les hommes ont obtenu avec les loups à savoir les chiens.
 Renard issu de l’expérience de Bieliaiev, notez sa queue enroulée.
Or surprise l’expérience a abouti avec cependant des résultats supplémentaire, puisque nous seulement les chercheurs parvinrent à obtenir des Renard plus dociles mais en plus ceux-ci avait acquis des caractéristiques morphologiques nouvelles, notamment des pelages de couleurs différentes ainsi qu’une queue se dressant vers le haut voir même s’enroulant, des oreilles tombantes etc, etc….. Bref il semblerait que les caractéristiques génétiques favorisant un comportement plus propice à la domestication ait également un impact sur des caractéristiques morphologiques. Et chose surprenant certaines de ces dernières se retrouvent également chez les chiens. Ainsi les résultats de cette expériences (comme d’autres études avec d’autres organismes) nous enseignent que certaines caractéristiques phénotypiques ont pu se fixer non pas parce qu’elles représentaient des adaptations en tant que telles mais simplement parce qu’elles étaient «liés génétiquement» par pléiotropie à d’autres caractéristiques phénotypique qui elles ont réellement été positivement sélectionnées. Bien évidemment l’importance relative de la pléiotropie dans l’évolution reste sujette à discussion [14] [15], mais celle-ci est donc une réalité qui ne peut être négligée. Les tétons masculins comme sprandels!
Mais à quoi peuvent-ils bien servir?
Eh ben oui, à quoi peuvent bien servir les tétons chez la gente masculine. Chez les femmes la fonction adaptative des tétons est évidente, l’allaitement. Mais pourquoi diable les hommes ont eux aussi des tétons? On pourrait s’en passer non? Tout comme on se passe bien d’ovaire et d’utérus ! Mais non rien à faire les tétons persistent chez les mâles! Certes on pourrait toujours trouver une lointaine raison adaptative pour les tétons. Ou alors mentionné la sélection sexuelles (les femmes trouveraient les tétons masculin attirant) mais bof pas terrible comme explications non?! Il existe cependant probablement une raison plus simple à cela: Les hommes ont des tétons parce que les femmes en ont besoin! Hein quoi?! C’est assez simple à comprendre, les tétons sont clairement adaptatifs pour les femmes et donc pour la pérennité de l’espèce (allaitement oblige), mais les divers gènes, mécanismes et contraintes développementaux permettant l’élaboration des tétons féminins se retrouve également chez les fœtus et individus de sexe masculin. La différenciation génétique XX et XY ne change rien quant au fait qu’un embryon puis un fœtus masculin va se retrouver avec des facteurs génétiques et contraintes développementales aboutissant à l’élaboration de tétons. Et donc les hommes se retrouveront inéluctablement avec des tétons car les contraintes génétiques et développementales font qu’à l’inverse de l’utérus, il ne peut y avoir de mâles sans tétons à partir du moment que les femelles en ont également! Des sprandels psychologiques? Eh oui si les caractéristiques morphologiques ne sont pas toutes des adaptations mais des sprandels pourquoi n’en serait-il pas de même pour notre psyché et donc une part non-négligeable de nos comportements? Et comme nous discutons biologie de l’évolution, ne nous arrêtons pas à l’espèce humaine mais intéressons-nous aux plus proches cousins de cette dernière, à savoir les chimpanzés. Nous le savons les chimpanzés sont nos plus proches cousins et ont des caractéristiques comportementales similaires à celles des êtres humains, y compris donc des émotions similaires aux nôtres. Or l’histoire tragique d’une maman chimpanzé et de son petit nous rappelle à quel point ces animaux sont similaires à nous-mêmes. En effet un maman chimpanzé nommé Jire par les observateurs à continuer à porter le corps de son fils Jokro décédé durant les 27 jours qui ont suivis la mort de ce dernier! [16]
Femelle chimpanzé portant sur son dos le cadavre en décomposition de son petit mort depuis déjà plusieurs semaines. Ce comportement n’a en soit rien d’adaptatif pas plus que la détresse et le chagrin que manifeste cette femelle chimpanzé. Ce comportement est avant tout la «conséquence» d’aptitude cognitives apparues et/ou sélectionnée pour d’autres raisons que celle que manifeste ici cette femelle chimpanzé. La femelle chimpanzé est réellement affecté au niveau émotionnel par la mort de son petit, si bien que même mort elle refuse de s’en séparer. Le fait que cette femelle chimpanzé a réellement de la peine au sens humain que l’on accorde à ce dernier mot. D’un point de vu sélectif la peine et le comportement dont témoigne cette femelle chimpanzé n’est cependant nullement optimal évolutivement parlant. Le plus optimal aurait été d’abandonner son petit dès sa mort (voir même avant quand il était mourant) puis si possible déjà aller courtiser des mâles en vue d’avoir un nouvel enfant ou tout du moins s’occuper avant tout d’elle-même au lieu de perdre son temps et son énergie à porter la dépouille de son défunt rejeton. Seulement voilà l’attachement de la femelle chimpanzé pour son petit à une conséquence inattendue, à savoir un détresse et/ou tristesse et/ou refus vis-à-vis à la mort de son enfant et là nous avons ce qui s’apparente à un «Sprandel» c’est-à-dire une «extension» comportementale et/ou psychique non-adaptative. Et voilà comment des caractéristiques comportementales bien humaines peuvent s’expliquer évolutivement avec correspondance phylogénétique chez nos plus proches cousins, sans que l’on doive chercher des «raisons adaptatives» à ces caractéristiques à proprement parler! Et la dérive génétique dans tout ça? C’est une bonne question, notre psyché étant également affecté (même de manière «non-linéaire» et complexe) par notre génome, alors quelle rôle aux changements aléatoires de fréquences alléliques affectant certains comportements et/ou prédispositions comportementales? Pour entrevoir cela faisons un petit détour «adaptationniste» autour d’une célèbre pathologie de l’esprit à savoir la dépression. En effet certains scientifiques avaient proposé une hypothèse selon laquelle la dépression aurait une origine adaptative avec grosso modo l’idée selon laquelle la dépression permettrait de prendre de meilleures décisions. [17] Le tout en s’appuyant notamment sur le fait que la dépression serait favorisé par certaines particularités génétiques (allèles prédisposant à des états dépressifs sans toutefois obligatoirement débouché sur des dépressions l’environnement a aussi son mot à dire de plus en soulignant les débats et incertitudes autour de la question de pareils allèles prédisposant à la dépressions). Or bien évidemment cette explication est purement spéculative et a même été contesté par le biologiste Jerry Coyne (que l’on ne peut pourtant pas qualifier de Gouldien) et cela pour d’excellentes raisons!
La dépression? Darwin pôwaaaaaaaaa!!!!!
Mais alors si la dépression n’est pas adaptative pourquoi persiste-t-elle à des fréquences non-négligeables au sein des populations? Pourquoi de possibles prédispositions génétiques à la dépression auraient persisté au cours de notre évolution? La réponse à ces dernières question est probablement plus simple qu’il n’y paraît, la dépression comme beaucoup d’autres caractéristiques non-adaptatives voir même modérément délétères, persiste parce que souvent les individus parviennent à s’accommoder et/ou à surmonter ce fardeau psychologique! Ainsi les allèles qui favoriseraient et/ou prédisposeraient à la dépression ne se seraient pas forcément répandues pour des raisons adaptatives et ne persisteraient pas au sein des populations humaines actuelles parce qu’adaptatives, elles persisteraient simplement parce que malgré leurs effets faiblement délétères, les individus parviennent néanmoins «à s’en accommoder» et donc la variation non-avantageuse persiste voir même caractérise une part non-négligeable de l’humanité sans qu’elle n’ait cependant la moindre raison d’être adaptive ou darwinienne. Conclusion: La biologie du comportement et/ou la «psychologie évolutionniste», a bien évidemment sa place en science mais doit également bien évidemment s’ouvrir à un nécessaire pluralisme et donc ne pas se cantonner à la seule vision adaptationniste darwinienne quand bien même cette dernière a toujours son importance. La question des sprandels et de l’impact de la dérive génétique ont leur place dans ce domaine en ajoutant bien évidemment la nécessaire prise en compte de l’impact de l’environnement influant énormément la psyché particulièrement plastique de l’être humain. PS: Je précise également que mon présent article n’est pas une attaque ou un dénigrement d’Homo Fabulus car je pense que ce dernier a déjà connaissance de la plupart des points que je soulève ici, je pense qu’il s’agit davantage d’un malentendu qu’autre chose.
Références:
[3] Michael Lynch (2010), Scaling expectations for the time to establishment of complex adaptations, Proceedings of the National Academy of Sciences
[4] Robert J. Woods et al (2011), Second-order selection for evolvability in a large Escherichia coli population, Science [5] Jamie T. Bridgham, Eric A. Ortlund and Joseph W. Thornton (2009), An epistatic ratchet constrains the direction of glucocorticoid receptor evolution, Nature

[6] Michael S. Breen et al (2012), Epistasis as the primary factor inmolecular evolution, Nature

[7] Gregory C. Finnigan et al (2011), Evolution of increased complexity in a molecular machine, Nature
[8] Stephen Jay Gould and Richard Charles Lewontin (1979), The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the. Adaptationist Programme, Proceedings of the Royal Society of London [9] Stephen Jay Gould (1997), The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype, Proceedings of the National Academy of Sciences
[13] Lyudmila N. Trut (1999), Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment, American Scientist
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